Закономерности обнаружения сигналов

Все, что определяется понятием «живое», обладает общим свойством реактивности, то есть способностью более или менее срочно реагировать на разнообразные воздействия. Проявлением реактивности является раз­дражимость — способность организма к ответу, по­средством которого достигается приспособление к ус­ловиям среды. Раздражителями могут быть любые физико-химические изменения среды, приводящие к сдвигам метаболизма.

Свойство раздражимости еще не способно обеспечить отражение качественного своеобразия раздражителя. В отличие от раздражимости возбудимость — это спо­собность воспринимать существенные для организма признаки раздражений и трансформировать в специфи­ческую нервную сигнализацию.

Специализация рецепторных элементов нервной си­стемы связана, главным образом, со свойствами пре­вращать акт внешнего раздражения в совершенную и быстро действующую нервную сигнализацию, то есть в своеобразный «физиологический код» в форме серий электрических импульсов.

Следовательно, наиболее общим свойством рецепто­ров является генерация в них электрических процессов при воздействии раздражителя. Они запускают нервную сигнализацию.

На первом этапе восприятия должна быть решена задача обнаружения сенсорного воздействия и определе­на его модальность, что и обеспечивается рецепторами. Сущность рецепции сводится к преобразованию энергии воздействующего стимула в изменения физико-химиче­ских параметров рецепторных элементов. Иными сло­вами, сущность первичных механизмов рецепции зак­лючается в высвобождении потенциальной энергии рецепторных элементов.

В зависимости от силы раздражения электрические потенциалы рецепторов преобразуются в серии импуль­сов различной частоты, которые подаются по чувстви­тельным проводникам в центральную нервную систему.

Рецепторы превращают непрерывный отсчет физичес­кой величины потенциала (являющегося аналогом внеш­него стимула) в дискретный сигнал. В свою очередь, нервный проводник может быть определен как канал линии связи, работающий на параметрах частотно-импульсной модуляции.

Приспособление рецепторов к реагированию на опре­деленные по энергии стимулы (световые, механические и т. д.) обуславливает специфичность рецепторов и ле­жит в основе их классификации по данному признаку. Степень соответствия стимула специфичности рецеп­торов характеризует адекватность раздражения.

Комбинации нервных импульсов при воздействии раздражителей на рецепторы составляют материальную основу отражения в мозгу предметов и явлений внешне­го и внутреннего мира, но по своим физическим и хими­ческим характеристикам они совершенно не схожи со свойствами отражаемых объектов. Комплекс внешних раздражений и порождаемые ими биофизические и био­химические превращения в веществе мозга служат ма­териальной основой функционального соответствия меж­ду сигналом и его отражением в организме. Благодаря этому обеспечивается восприятие внешнего мира и пере­работка закодированной информации, поступающей в мозг через рецепторы.

Хорошо известно, что при длительном воздействии различными стимулами ощущение постепенно умень­шается. В основе этого явления, получившего название адаптации, чрезвычайно характерного для различных сенсорных систем, лежат весьма сложные процессы, про­исходящие как в рецепторных аппаратах, так и в цент­ральных отделах нервной системы.

О том, что животное может менять поток сенсорной информации, поступающей в организм, известно давно. Вначале ограничивались описанием наиболее очевидных реакций, определяющих ориентацию рецепторных по­верхностей по отношению к источнику сигналов и изме­няющих характеристики сигналов при их прохождении через вспомогательные структуры к рецепторам. Это ре­акции поворота головы, глаз, ушных раковин, расшире­ние или сужение зрачков и т. д.

которая носит 8-образный характер. Следовательно, оп­ределение амплитудных характеристик осуществляет­ся на основе нелинейной шкалы. Такая зависимость предполагает, что наибольшие изменения частоты им-пульсации у нейрона проявляются при варьировании интенсивности только в средней части кривой (дина­мический диапазон). Эта зависимость позволяет орга­низму при низких уровнях интенсивности сигналов улавливать незначительные изменения амплитуды, а при высоких — обуславливает нечувствительность к тем же изменениям.

Впервые такой принцип «сжатия» информации был установлен Вебером при изучении зависимости вели­чины субъективного ощущения от прироста интенсив­ности раздражения. Эта зависимость согласно расчетам Фехнера носит логарифмический характер (закон Вебера-Фехнера). По данным же количественных измере­ний Стивенса, между величиной субъективного ощуще­ния и амплитудой действующего стимула существует не логарифмическая, а степенная зависимость. Функ­ция Стивенса описывает широкий класс реакций ре­цепторов. Справедливость того и/или другого закона оп­ределяется методами исследования и параметрами сенсорных стимулов.

Принято считать, что анализ интенсивности сти­мулов определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем.

Наряду с наличием определенных областей реагиро­вания нейронов сенсорных систем имеется возможность для их перестроек, что обеспечивает широту динамичес­кого диапазона, характерного для деятельности систе­мы в целом.

Относительная избирательность, характерная для эле­ментов сенсорных систем, определяет то, что точный ана­лиз отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может быть основан на показании одного чув­ствительного элемента. Увеличение специфичности реа­гирования должно осуществляться за счет совокупной деятельности ряда элементов сенсорной системы.

Структурные особенности нервной системы созда­ют условия для полного перекрытия рецептивных полей нейронов. Поэтому весьма важно, что, несмотря на потенциальную возможность такой широкой диверген­ции, импульсация передается по весьма определенным нервным каналам, то есть по принципу меченой линии, или, как иногда говорят, кодирование сенсорной ин­формации происходит номером канала (Б, Н. Соколов). Это, в свою очередь, соответствует топической орга­низации сенсорных систем, заключающейся в прост­ранственно упорядоченном расположении нейронов на разных уровнях сенсорных систем согласно характе­ристикам их рецептивных полей; при этом располо­женные рядом участки рецепторной поверхности про­ецируются в соседние участки одного и того же уровня сенсорной системы.

Наличие дивергирующих и конвергирующих нервных связей само по себе должно было бы вызвать обширней­шую иррадиацию возбуждения, и даже слабый сенсор­ный стимул запускал бы цепную реакцию нейронной сети всего мозга. При этих условиях о топической организа­ции вообще не могло бы быть и речи, ибо рецептивных полей у центральных нейронов не существовало бы в принципе.

Важнейшим механизмом, ограничивающим ирра­диацию возбуждения, обуславливающим наличие ог­раниченных рецептивных полей нейронов и, следова­тельно, топическую организацию сенсорных систем, является латеральное торможение. Оно основано на тормозном взаимодействии, как между соседними рецепторными элементами, так и между центральными нейронами.

В настоящее время известно, что в сенсорных систе­мах и центральной нервной системе осуществляется ла­теральное торможение, то есть возбужденные рецепто­ры или нейроны через свои возвратные коллатерали и тормозные встроенные элементы затормаживают сосед­ние клетки. Благодаря этому возбуждение не иррадиирует по нервной сети и обеспечивается феномен обо­стрения (контраста), то есть увеличение перепада между возбужденными и невозбужденными нейронами. За счет латерального торможения обеспечивается избиратель­ный характер реагирования нейрона при воздействии на определенные участки рецептивной поверхности и ее пространственно упорядоченная поверхность в целом.

Так, на различных уровнях слуховой системы обна­ружены определенные топографические соотношения между положением нейронов и частотами заполнения звуковых стимулов, реакции на которые имеют наимень­шее значение порога (тонотопия). В соматической сен­сорной системе рецептивные поля кожи передних ко­нечностей имеют значительно меньшие размеры, чем задних. Это лежит в основе высокой разрешающей спо­собности передних конечностей. Следствием этого явля­ется большая протяженность кортикальной поверхнос­ти, на которую проецируются передние конечности и голова, по сравнению с площадью проекции задних ко­нечностей и туловища (соматотопия).

Таким образом, в сенсорных системах выявлена относительная пространственная упорядоченность расположения нейронов, соответствующая организации рецепторной поверхности, то есть проведение возбуж­дения по связям «точка в точку».

Топическая организация сенсорных систем базиру­ется на многоканальной передаче сигнализации в выс­шие этажи мозга. При этом обнаруживаются специали­зированные каналы по большему числу признаков, чем подразумевает принцип топической организации. Так, наличие быстро и медленно адаптирующихся элемен­тов указывает на существование каналов, специализи­рующихся на восприятии стационарных и изменяющихся во времени стимулов. В зрительной и слуховой системах выделяют пространственно разнесенные каналы, связан­ные с обработкой информации о локализации источника сенсорных стимулов, их перемещении, о хроматических, частотных качествах сигналов и т. д.

Особый интерес представляют каналы, связанные с восприятием и проведением информации о стабильных и строго определенных признаках сенсорного сигнала — детекторы. Детектор — это нейрон, избирательно настроенный на определенный параметр сигнала за счет фиксированной системы связей его с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. На детек­торе конвергируют несколько каналов, по каждому из которых возбуждение поступает через синаптический контакт, эффективность которого фиксирована. При из­менении параметров стимула, действующего на детек­тор, его ответ уменьшается.

Из группы нейронов-детекторов выделяют инвариантные детекторы, синаптические связи которых не являются постоянными, а меняются при возбуждении вспомогательного набора детекторов. Такие детекторы обеспечивают механизм константности восприятия.

Детекторы, свойства которых модулируются по ходу обработки информации в сложной рецепторной системе, получили наименование пластических детекторов. Зна­чение таких детекторов понятно, если принять во внима­ние, как это уже отмечалось выше, существование наряду с жесткими сенсорными проекциями также и пластичес­ких каналов связи, проведение и организация нейронных систем которых зависит от координирующей функции центрального торможения. Биологическая роль такой организации может состоять в том, чтобы обеспечивать «преднастройку» каналов сенсорной системы для более полного и адекватного восприятия информации, возни­кающей при обследовании объекта (А. А. Александров).

Необходимо специально отметить, что разные уров­ни сенсорных систем получают входы и от других «не­сенсорных» образований головного мозга. Следователь­но, практически каждое сенсорное образование мозга, начиная с рецепторного органа, находится под непре­рывным контролем как вышерасположенных отделов данной системы, так и различных других нервных обра­зований. Этот и целый ряд других признаков вышеле­жащих уровней сенсорных систем опираются на высо­кую эффективность процессов торможения как основного фактора, обеспечивающего как стабильный, так и плас­тичный характер их реагирования.

Для описания сложных стимулов рассматривается совокупная деятельность нейронов или их структурно-функциональных объединений (модулей). Существуют убедительные свидетельства тому, что описания от­дельных составляющих сенсорных сигналов осуществ­ляются совокупной деятельностью нейронных объеди­нений разных уровней сенсорных систем.