Глава 2. Сенсорная функция мозга

69

чи отражением более общего принципа конструкции цен­тральных связей, а именно: принципа «нервной решет­ки». В мозговых структурах благодаря умножению числа нейронов предпосылок для широкого пространственного распространения нервных влияний гораздо больше, чем на периферии. Одновременно с этим действует принцип общего пути Ч. С. Шеррингтона, то есть схождения мно­гих входов на одном нейроне как на «воронке». По мере восхождения от одного этажа мозга к другому «ворон­ка» все более расширяется за счет присоединения все новых входов, и возрастают требования к все более точ­ному выведению на «общий путь» биологически значи­мой информации. Ч. Шеррингтон писал по этому поводу: «...Если два или более афферентных нейрона конверги­руют на третьем, который по отношению к ним являет­ся эфферентным (исполнительным. — А. С.) и на кото­ром, как показано выше, сливаются или интерферируют их влияния, то такая структура представляет собой ме­ханизм координации» (Шеррингтон, 1969).¹

Итак, наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции и конвергенции — это наличие важнейших координа­ционных аппаратов, где происходит поэтапная обработ­ка информации. По-видимому, оба механизма необходи­мы для неискаженной передачи сведений об отдельных признаках и деталях наряду с объединением их при фор­мировании целостного образа.

Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассматриваться не как процесс пас­сивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как про­цесс активного восприятия и обработки наиболее био­логически существенной информации. Сенсорную сис­тему необходимо рассматривать не просто как пассивный канал линии связи, а как активный «сигнализатор». Сен­сорная система состоит не из лестницы релейных обра­зований, а из аппаратов управления процессом обработ­ки и передачи информации с нижележащих уровней на вышележащие. И каждый уровень системы должен ра­ботать минимум на основе двух входов: 1) входа ин­формации — восходящий путь и 2) входа управления — нисходящий путь. Таким образом, центральная орга­низация сенсорной системы в совокупности прямых и обратных связей представляется в виде системы обра­зований из надстраивающихся нервных колец (рис. 3).

Наличие нисходящих связей к различным образова­ниям сенсорной системы говорит о том, что на их работу влияют вышерасположенные отделы многих мозговых структур. Благодаря деятельности нисходящих связей обеспечивается регуляция пороговой чувствительности и пропускной способности в сенсорных системах. Это естественно, ибо сенсорная система может обработать за единицу времени объем информации во много раз мень­ший, чем тот, который может поступать на вход сенсор­ной системы.

Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потребностью как предпосылкой образо­вания доминанты при использовании аппаратов памяти. В связи с этим особенно важной оказывается кортикаль­ная регуляция, которая осуществляет три функции: 1) пусковую, 2) корригирующую и 3) поддерживающую. Значение первой из них состоит в открытии или блоки­ровании сенсорных входов; второй — в трансформации

Рис. 3 Схема построения

нейронных

переключений

в сенсорной системе

(по Г. И. Полякову,

1965)

Периферический чувствитель­ный нейрон, передающий цен­тростремительные импульсы как на эфферентные нейроны с длинным аксоном, так и на специальные переключатель­ные нейроны с коротким ак­соном. Наряду с восходящими проводниками (стрелки вверх) показаны нисходящие центро­бежные проводники (стрелки вниз).

1 — периферический чувстви­тельный нейрон, 2 — эфферен­тные нейроны с длинным ак­соном, 3 — переключательные нейроны с коротким аксоном

нервной сигнализации или в обеспечении условий, при которых ранее разбалансированные сенсорные системы могут быть приведены к такому режиму деятельности, который создает необходимые условия для их наиболее полного взаимодействия и интеграции, и третий — в под­держании возбудимости глубоких структур данной сен­сорной системы на уровне, оптимально приспособленном к восприятию и передаче сигнала в восходящем направ­лении.

Имеющиеся данные свидетельствуют о тормозном значении обратных связей. Это становится понятным, если принять во внимание чрезвычайно высокую (мож­но сказать, критическую) чувствительность рецепторных образований сенсорных систем. Именно на этих уровнях сенсорных систем начинается процесс активного восприя­тия и обработки сигналов.

Принцип кортикализации. Процесс формирования новой коры связан с представительством всей совокуп­ности сенсорных систем. Это определило принцип функ­циональной многозначности коры, согласно которому все корковые области — это корреляционные центры, среди которых нет чисто проекционных центров, а значит, нет места абсолютной локализации.

Экранная структура новой коры явилась субстратом для объединения деятельности многих сенсорных систем.

Одной из общих черт корковой проекции сенсорных систем является их множественный характер пред­ставительства в коре. В самой общей форме разграни­чивают первичные и вторичные проекции. Первичные корковые проекции возникают в онтогенезе человека сравнительно рано, здесь заканчиваются быстропроводящие сенсорные каналы. Эти корковые зоны окруже­ны вторичными зонами той же сенсорной системы, импульсация к которым поступает несколько позднее, чем к первичным зонам. Эти корковые поля принимают ин­тегрированную информацию в результате взаимодей­ствия специализированных каналов данной сенсорной системы.

Наконец, выделяют зоны перекрытия разных сенсор­ных систем, где происходит межсенсорное взаимодей­ствие (рис. 4). Эти зоны получили название третичных или ассоциативных полей. Например, в зрительной си­стеме повреждение первичной проекционной зоны при­водит к возникновению «физиологической слепоты» — исчезает восприятие противоположной половины поля зрения (гемианопсия). Повреждение же вторичных про­екционных зон коры вызывает «психическую слепоту», которая именуется зрительной агнозией (неузнавание предметов). Поэтому высшим отделом сенсорной систе­мы (в частности, зрительной) считают именно вторич­ные сенсорные поля, оставив за первичными — в значи­тельной мере релейную, переключающую функцию.

Принцип двусторонней симметрии. Любая сенсорная система построена по принципу билатеральной симмет­рии. Иными словами, рецепторные аппараты, соответ­ствующие им центральные проводники и центральные мозговые структуры парные, и одна половина зеркально повторяет другую. Однако, как правило, этот принцип проявляется лишь в относительной степени, ибо даже первичный сенсорный путь может быть связан с обоими симметричными мозговыми полушариями. Связь с контралатеральным полушарием выражена сильнее благо­даря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон. Между симметричными отделами сенсорных систем устанавливаются горизонтальные комиссуральные связи, обеспечивающие их взаимодействие.

Рис. 4

Схема, изображающая

обособление в корковой

сенсорной зоне центрального

поля, в котором

концентрируются прямые

проекции «точка в точку»

и периферические поля,

в которые собираются

преимущественно непрямые,

перекрестные связи

(третичные или

ассоциативные поля)

(по Г. И. Полякову, 1965)

1 — уровень рецепторов; 2 — уровень

переключений в стволе мозга; 3 —

в больших полушариях; 4 — в коре

мозга.

Основным механизмом парной деятельности сенсор­ной системы является механизм функциональной асим­метрии при действии различным образом локализован­ных в пространстве объектов. Парная деятельность сенсорных систем заключается в сравнении простран­ственной модели ранее действовавшего стимула с новой пространственной локализацией того же стимула. Межполушарная асимметрия в пределах одной сенсорной системы функционирует как саморегулирующаяся систе­ма с обратной тормозной связью, осуществляя функцию своеобразного компаратора, выполняющего сравнение рисунков возбуждения при раздражении симметричных рецепторов. Система калловальных связей между ассо­циативными полями обеспечивает тесное единство обе­их половин ассоциативной системы и создает высокую надежность ее функционирования.

Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных сис­тем и большее развитие глубоких структур слуховой системы по сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых жи­вотных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настоль­ко высока, что любое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распознавания, в меньшей степени отражаясь на анализе звуковых сиг­налов.

У таких животных как дельфины, летучие мыши, слуховая система выполняет более важную роль в про­странственной ориентации, чем зрительная система.

Любая психофизиологическая функция зависит от одновременной работы нескольких сенсорных систем, то есть является полисенсорной и поэтому не может быть локализованной в ограниченных отделах мозга. Сама же сенсорная система выступает как определен­ная локализованная анатомическая система, выполняю­щая специализированную функцию обнаружения и пре­образования информации в нервный код, в котором заключена совокупность описания признаков восприни­маемого объекта или явления.