Формы индивидуального обучения

Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточ­ными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше пове­дение животного может опираться на опыт предшествующих поколений, записанный в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительнос­ти, тем меньше прагматическая ценность видового опы­та, тем в большей мере возрастает необходимость в при­обретении собственного, индивидуального опыта. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, которое тесно увязано со свойством фиксиро­вать на какой-то срок элементы обучения, то есть он оснащен памятью. Поэтому нейробиология обучения и памяти — это единая проблема для науки.

Обучение — это процесс, состоящий в появлении адап­тивных изменений индивидуального поведения в резуль­тате приобретения опыта (В. Торп, 1963).

Следовательно, при обучении происходит отбор оп­тимальных реакций животного, но сам процесс обуче­ния, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Ины­ми словами, мы оцениваем лишь то, что животные за­помнили в результате обучения. Вероятно, не существу­ет единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюциониро­вать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер.

Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопси­хологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы.

Рассмотрим основные категории обучения животных (табл.).

I. Молодые организмы обеспечены достаточно ста­бильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах само­стоятельного Существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в зна­чительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целост­ной деятельностью организма, то есть является стимул-зависимым.

Таблица. Классификация обучения

Категория	Основные формы
Неассоциативное, облигатное, стимул-зависимое обучение	Суммационная реакция
	Привыкание
	Запечатление (импринтинг)
	Подражание
Ассоциативное, факультативное, эффект-зависимое обучение	Классический условный рефлекс
	Инструментальный условный рефлекс (включая обучение по типу проб и ошибок)
Когнитивное обучение	Психонервная деятельность
	Рассудочная деятельность
	Вероятностное прогнозирование

II. На более поздних этапах онтогенеза по мере со­зревания организма поведение все в большей мере при­обретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ас­социативное, факультативное обучение). От относи­тельно пассивного восприятия среды организм перехо­дит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, то есть определяемый ре­зультативностью контакта организма со средой.

III. Высшие формы обучения, свойственные в боль­шей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в кон­цептуальном плане, иными словами, формировать целост­ный образ окружающей среды. Такие формы когнитивно­го обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, то есть на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, чта такие категории обучения базируются на двух предыду­щих и должны рассматриваться как продукт их прогрес­сивного развития в возрастном и филогенетическом плане.

Иногда весьма затруднительно отнести ту или иную поведенческую адаптацию к определенной категории обучения. Тем не менее богатство и разнообразие форм индивидуального обучения живых организмов может быть ранжировано исходя из эволюционных общебиоло­гических закономерностей.

Рассмотрим последовательно основные формы обу­чения.

НЕАССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Суммационная реакция. Феномен суммации в цент­ральной нервной системе известен давно и детально изу­чен как на клеточном, так и на системном уровнях орга­низации. В основе этого явления лежит сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздра­жающим агентам и фасилитация — облегчение запус­ка именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скоп­ления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель.

Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реак­ции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздра­жители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения.

Возникнув у одноклеточных организмов, суммационная реакция, основанная на свойствах протоплазмы к сенсибилизации и фасилитации ответных реакций, мо­жет быть рассмотрена в качестве одной из форм индиви­дуального приспособления у примитивных живых су­ществ. Однако в преобразованном, а иногда тщательно замаскированном виде Суммационная реакция у высших животных выступает как важнейший элемент более слож­ных форм индивидуального обучения.

Клеточные механизмы суммации участвуют к про­цессах обучения и памяти у высших животных.

Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчи­вом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося ка­ким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обыч­но подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с однокле­точных организмов. Привыкание у одноклеточных — это кратковременный процесс, не обладающий способностью к тренировке. У низших кишечнополостных с диффузно организованной нервной системой (у гидр) выработка привыкания в каждом последующем опыте проходила быстрее, чего не наблюдалось у инфузорий. Следователь­но, у гидр, как и у инфузорий, привыкание лежит в основе физиологических механизмов, определяющих способность к приобретению индивидуального опыта (Н. А. Тушмалова, 1986).

Быть может, для столь низкоорганизованных живых форм, как одноклеточные и животные с примитивной нервной системой, единственными механизмами приоб­ретения индивидуального опыта являются суммационная реакция и относительно кратковременное привыка­ние. Таким образом, повышенная реактивность к одним сигналам вместе со сниженной реактивностью к другим, сохраняющиеся на протяжении относительно краткого промежутка времени, могут выступать в качестве глав­ных (если не единственных) механизмов адаптивных изменений индивидуального поведения, полностью за­висимого от физико-химических параметров окружаю­щей среды. Поэтому такое поведение можно именовать стимул-зависимым поведением. Привыкание усовершен­ствуется в ходе прогрессивной эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адапта­ции. Причем привыкание возникает не в результате утом­ления или сенсорной адаптации. В некотором смысле привыкание — это подавление реакций, которые оказы­ваются незначимыми в жизни животного.

Привыкание рассматривают как простейшую форму обучения, которая может служить основой для разви­тия более сложных форм обучения.

Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутствующее в самых разнообразных реф­лекторных системах, не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состоя­ния организма. Различают кратковременные и долговре­менные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения разных видов памяти.

Наиболее же распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который при повто­рении вызвавшего его раздражителя постепенно угаша­ется. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачи­вают ответную реакцию организма. Такая форма пове­денческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), ос­новывается на механизмах привыкания (или угашения, по Павлову) ориентировочного рефлекса. Исследования показали универсальную роль ориентировочного рефлек­са, с которого начинается любой вид анализа раздраже­ний. Биологическое значение ориентировочной реакции состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раз­дражений с целью установления их биологического зна­чения. Поэтому основными факторами в возникновении ориентировочного рефлекса являются новизна, неожидан­ность и значимость раздражителя для организма.

В составе ориентировочной реакции выделяют два про­цесса: 1) начальная реакция тревоги, удивления сопро­вождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивание), генерализованным изменением элект­рической активности разных отделов мозга (неспецифи­ческая настройка); 2) исследовательская реакция внима­ния, поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю. Эта стадия рассматрива­ется как период анализа раздражителя (включая услов­ные ориентировочные поисковые реакции) и сопровожда­ется более локальными изменениями биоэлектрической активности мозга.

Исследование динамики ориентировочного рефлекса у человека и животных показало, что он возникает не на сам стимул как таковой, а в результате сличения стиму­ла со следом, оставленном в нервной системе предше­ствующими раздражителями. Если стимул и след совпа­дают, то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, если информация о стимуле и хранящиеся в па­мяти следы от предшествующих раздражений не совпа­дают, то ориентировочная реакция возникает и оказы­вается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Следовательно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры. Иными словами, нервная система модификацией и ком­бинаторикой своих элементов строит «нервную модель» стимула (Б. Н. Соколов, 1981). Динамика построения такой нервной модели и отражается в процессах угашения ориентировочной реакции.

Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющий­ся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульсным залпом, который направляется в головной мозг. Недавние исследования (Э. Кендел, 1980; Б. И. Котляр, 1986) установили тесную связь между сенситизацией и привыканием, которые рас­сматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе многократного предъявления раздражителей от­мечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание). Предпо­ложили, что оба эти процесса обеспечиваются разными нейронными сетями.

Импринтинг (запечатление). Среди форм индивиду­альных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития, связанные с ус­тановлением жизненно важных контактов в гнезде, в ста­де или стае, в группе или семье, в окружении родителей.

Комплекс поведенческих адаптации новорожденно­го, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эм­брионального периода, позволяя реализовать новорожден­ному уже сформированные механизмы восприятия и реа­гирования, именуют импринтингом (запечатлеванием).

К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию им­принтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрос­лых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объек­том, который попадает в их поле зрения сразу после вы-лупления.

К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырь­мя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувстви­тельным периодом»; 2) импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал импринтинг как фор­му «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объек­та. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую вос­принимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь.

На рис. показана установка для изучения запечатления искусственной фигуры матери.

Рис. Прибор, используемый для изучения импринтинга (реакция следования) у птиц (по А. Д, Слониму, 1976)

Движения модели утки ре­гулируются с пульта управ­ления внизу. Утенок следу­ет за моделью.

Сохранение приобретенного опыта проверяется по реакции следова­ния утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обу­чения получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполага­ют, что их импринтирование может иметь место еще раньше, то есть до рождения или вылупления (А, Д. Сло-ним, 1976). Свойством импринтирования обладают мно­гие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не -существенным длительность экспозиции объекта. Зна­чит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем. реакции следования, которую изучал К. Лоренц. Отсю­да становится понятным запоминание животными мест­ности, положения норы, гнезда и других жизненно важ­ных ориентиров.

До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде импринтирования, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воз­действующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигатных форм обучения к факультативным.

Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности импринтирования матерью своих дете­нышей. Например, козы, если их лишить своих дете­нышей только на 15 мин после родов, принимают и до­пускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязан­ность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из ос­новных функций импринтинга является установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот пе­риод первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность.

В самостоятельную категорию явлений запечатле-вания К. Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной сре­ди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в

И. С. Бериташвили

качестве половых партнеров толь­ко самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные сам­цы игнорируют самку собственно­го вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его прием­ных родителей. Тот факт, что импринтинг возникает задолго до со­зревания соответствующего поведе­ния, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание пес­ни молодым птицам влияет на пес­ню, которую они будут петь спус­тя месяцы, когда достигнут половозрелости.

Это и подобного рода наблю­дения — очевидное свидетельство того, что импринтинг может слу­жить примером долговременной об­разной памяти (по И. С. Бериташви­ли), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В про­явлениях импринтинга использует­ся взаимодействие индивидуального опыта и врожден­ных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробиологические механиз­мы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988).

Подражание. Уже рассматривая примеры импринтин­га, можно было обратить внимание на большую роль в формировании реакции следования выводковых птиц явлений подражания. В результате имитации (подража­ния) животное выполняет видотипичные действия пу­тем непосредственного наблюдения за действиями дру­гих животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника, для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения живот­ные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа.

Л. А. Орбели

Особенно это характерно для молодых животных, ко­торые путем имитации родительского поведения обуча­ются различным проявлениям поведенческого репертуа­ра своего вида. Такое имитационное научение названо облигатным. Л. А. Орбели (1949) считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители, при­сутствующие при акте повреждения члена их же стада или сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опас­ности. Таким образом, облигатное, неассоциативное обу­чение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельною существования, а также за­кладывает основы видоспецифического характера пове­дения. Можно сказать, что генетическая программа с по­мощью видоспецифического обучения создает основы для сохранения целостности популяции.

АССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Классические условные рефлексы. Как уже отмеча­лось, формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени (ассоциацией) какого-либо вос­принимаемого индифферентного раздражителя — внеш­него или внутреннего — с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такой ассоциации — условного рефлекса — в его сигналъности, то есть в при­обретении этим раздражителем роли предупреждающе­го фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодей­ствию с ними. И. П. Павлов разработал учение об услов­ных рефлексах в основном на примере рефлекторного слюноотделения. Индифферентный раздражитель соче­тался с безусловным агентом, вызывающим слюноотде­лительный рефлекс. В этом случае возникала такая цепь событий: какой-то посторонний раздражитель — безус­ловное раздражение ротовой полости при попадании в нее пищи — безусловное слюноотделение. Попадание пищи в ротовую полость именовалось подкреплением. По мере сочетаний этих агентов первый раздражитель приобретал свойство условного сигнала, способного вы­зывать реакцию слюноотделения. Таким образом, условный сигнал как бы имитировал безусловно-рефлекторную реакцию, лишь сдвинутую во времени.

Такой принцип выработки условных рефлексов был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электро-оборонительных безусловных рефлексов. Какой-либо посторонний раздра­житель, например, сочетался со слабым электро-болевым стимулом, приводящим к отдергиванию конечности у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечнос­ти возникало уже после предъявления условного сигна­ла, то есть опять же имело место сигнальное воспроизве­дение безусловного рефлекса. Конечно же, полного тождества безусловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить в этом случае об их подобии, а не об идентичности. Такие условные рефлек­сы еще называют условными рефлексами первого типа (Ю. М. Конорски, 1970). Они получили наименование классических. Благодаря этим условным рефлексам обес­печивается первичная ориентация животного по признакам окружающей среды еще с самого начала любого поведенческого акта. С помощью классических условных рефлексов животное адаптируется к внешней среде. Принимая во внимание модулирующее значение физио­логических потребностей, в этих случаях животное все же выступает в качестве достаточно пассивного участни­ка событий, не имеющего возможность кардинально из­менить их последовательность. Деятельное же, активное начало сведено к достаточно простым безусловнорефлекторным актам.

Инструментальные условные рефлексы. Некоторые ученые в самостоятельную форму ассоциативного обуче­ния объединяют условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий в данном случае л а висит не только от внешней сигнализации, но и от по­ведения самого животного. Например, крыса в процессе ориентировочно-исследовательского поискового поведения и экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что вознаграждается пищей. По мере таких совпадений вырабатывается прочная связь: нажатие на педаль — пища. Затем экспериментатор перед очередным «произвольным» нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких соче­таний всей этой цепи раздражений устанавливается связь: сигнал — нажатие на педаль — пища. Активное взаимо­действие животного со средой достигается благодаря вклю­чению в эту цепь среднего звена — нажатия животным на педаль, ибо от своевременности и качества выполне­ния данной реакции зависит успешность поведенческого, акта в форме достижения пищевого подкрепления. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классических условных рефлексов сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе предварительной тренировки.

Впервые инструментальные условные рефлексы стали изучаться в павловской лаборатории Ю. М. Конорски и Я. Миллером (1936), которые первоначально дали, им название — условные рефлексы второго типа. Затем их стали называть инструментальными условными рефлексами, оперантным поведением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок. Сущность инструментальной деятельности зак­лючается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положе­ния в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность).

Одним из распространенных примеров такого обуче­ния является выработка у животных навыков ориента­ции в лабиринте. Животное помещается в лабиринт (рис. 12), в котором находится пищевая приманка. Пос­ле неоднократного прохождения лабиринта путем его тщательного исследования животное обучается кратчай­шим путем достигать местоположения приманки. Кри­вая обучения обычно строится на основе скорости дости­жения приманки и/или количества допущенных ошибок. Лабиринтные навыки довольно быстро становятся авто­матизированными и стереотипными.

Было отмечено, если крысу держать в лабиринте еще до обучения, но без всякого подкрепления, то в дальней­шем она обучается быстрее и точнее. Считается, что при обследовании лабиринта животное уже приобретает оп ределенный опыт (перцептивное латентное обучение), который используется для целей нахождения кратчай­шего пути в лабиринте.

Рис. Лабиринты: А — план первого лабиринта, применявшегося в зоопсихологических исследованиях (лабиринт Смолла); Б — лабиринт из «мостиков» (по К, Э. Фабри, 1976)

Пунктиром показана траектория побежки крысы.

Другим примером является оперантное обучение в «проблемном ящике». При таком обучении животные начинают использовать разнообразные реакции, имею­щиеся в их природном репертуаре, а не навязанные экспериментатором. Например, кошка, помещенная в закрытую камеру, пытается убежать, безостановочно двигается по камере и путем перебора поисковых реак­ций случайно поворачивает щеколду и получает доступ к пище. Таким образом, системы классических и инст­рументальных условных рефлексов, участвуя в слож­ной конструкции адаптивного поведения, значительно расширяют приспособительные возможности живого организма, который начинает выступать в качестве ак­тивного фактора взаимодействия со средой.

КОГНИТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Образное (психонервное) поведение. И. С. Бериташвили начиная с 1926 г. изучал поведение животных по разработанному им методу свободного перемещения в эк­спериментальном манеже. Полученные И. С. Бериташвили (1975) факты было невозможно объяснить с позиций теории условнорефлекторного обучения. Суть представ­лений этого ученого состоит в следующем: у высших позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого либо его компонента, животное производит такое же ориентировочное движение головы, как и при непосредствен­ном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, то есть идет к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направленное образами, стали называть произвольным в отличие от условнорефлекторного поведения, которое И. С. Бериташвили считал автоматизированным, непроизвольным.

И. С. Бериташвили описывает следующие характерные особенности психонервной деятельности.

1. Психонервная активность интегрирует элемент внешней среды в одно целое переживание, производящее целостный образ. Для этого достаточно, чтобы животное один раз восприняло эту среду.

2. Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду.

3. Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь без повторного его воспроизведения.

4. При такой форме обучения устанавливаются вре­менные нервные связи между нервным субстратом обра­за и двигательными центрами мозга. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образами, легко автоматизируются при их повторении.

5. Двигательная активность животных при репродук­ции образа зависит от условий его формирования, от давности возникновения, его жизненного значения, пространственных признаков ситуации.

6. Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими формами обучения и является определяющим фактором поведения.

7. Сознательная деятельность человека подчиняет себе двигательную активность психонервного процесса преставления, хотя и протекает в тесном взаимодействии со всеми другими формами поведения.

И. С. Бериташвили полагал, что нервный субстрат образной психической деятельности лежит исключитель­но в неокортексе.

Система нейронов, продуцирующая образы жизнен­но важных объектов, может производить непосредствен­но только ориентировочную реакцию. Все остальное по­ведение животного опирается на разные двигательные акты прирожденного и условнорефлекторного характе­ра в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит, образ, который лежит в основе субъективного отражения внешнего мира, — это вектор предстоящего рефлекторного поведения, непосредственная активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направление поведения животного.

Согласно И. С. Бериташвили, образ фиксируется в памяти и извлекается оттуда для удовлетворения гос­подствующей биологической потребности.

Основные отличия данной формы психонервного поведения от закономерностей условнорефлекторной деятель­ности состоят в следующем (И. С. Бериташвили, 1984).

1. В отличие от классических условных рефлексов, которые требуют повторяемости, психонервный образ формируется сразу после одного осуществления индиви­дуального поведения.

2. Условный рефлекс, не сопровождающийся безус­ловным подкреплением, осуществляется в течение дли­тельного времени и гаснет постепенно. Психонервный образ, не сопровождающийся удовлетворением соответствующей биологической потребности, быстро перестает вызывать индивидуально направленное поведение.

3. Если условный рефлекс может образовываться и в отсутствие коры, то целостные представления могут воз­никнуть только при наличии интактной коры, и прежде коего лобных отделов коры больших полушарий.

4. Условный рефлекс подразумевает формирование к ременной связи между сенсорными и моторными эле­ментами. Психонервное поведение обусловлено образо­ванием новых действенных нервных кругов из сенсор­ных корковых нейронов.

5. Психонервная деятельность определяет включение; и выключение условных и безусловных рефлексов и последовательность их протекания в данном ряду.

Существенно, что индивидуальное поведение, первич­но направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторного обучения.

Элементарная рассудочная деятельность животных. Поведенческие адаптации, с точки зрения Л. В. Крушинского (1977), строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). Хотя последние способности животных противопоставляются обучению, данную форму индивидуальной адаптации целесообразно рассмотреть в общей системе форм поведения особи. На рис. приведена схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведен­ческого акта. В результате интеграции компонентов фор­мируется целостный поведенческий акт, который мож­но определить как унитарную реакцию. Если на ранних этапах филогенетического развития поведение формиру­ется под ведущим влиянием инстинктов, то по мере ус­ложнения нервной системы большую роль начинают иг­рать различные формы обучения. Однако дальнейшая дифференциация конечного мозга обеспечивает элемен­тарной рассудочной деятельности все большую роль в обучении.

Рис. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения (по Л. В. Крушинскому, 1977). Модификация поведения возможна для каждого компонента в пределах опре­деленной «нормы реакций».

Следовательно, чем выше уровень элементар­ной рассудочной деятельности животных, тем пластич­нее и адаптивнее любая унитарная реакция и все поведе­ние в целом.

Наиболее характерное свойство элементарной рас­судочной деятельности животных заключается в их спо­собности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Ины­ми словами, важнейшая функция рассудочной деятель­ности состоит в отборе той информации о структурной организации среды, которая необходима для построе­ния программы наиболее адекватного акта поведения 11 данных условиях. Автор показал, что способность к эстраполяции направления движения раздражителя мо­жет рассматриваться как одно из элементарных прояв­лений рассудочной деятельности животных. Основной эк­спериментальный подход состоит в следующем. Животное должно находить кормушку А, двигающую­ся прямолинейно с постоянной скоростью. Первоначаль­ный отрезок ее движения происходит в поле зрения жи­вотного, затем кормушка А скрывается за преградой.

Животное устремляется к месту выхода из непрозрач­ного коридора кормушки А с кормом. При этом животное определяет 1) из соотношения с неподвижными точ­ками пространства изменение положения кормушки А, то есть направление ее движения, и 2) направление движения кормушки А после ее исчезновения за укры­тием. Таким образом, используя свою «систему отсче­та», животное экстраполирует направление смещения кормушки А с кормом, то есть использует предва­рительно воспринятую тактику изменений в среде для построения логики своего будущего поведения. Различные тесты, предъявлявшиеся животным разного филогенетического уровня, выявили их способность улавливать простейшие законы пространства, времени, движения.

Л. В. Крушинский считал, что чем больше размер мозга, а значит, и количество нейронов, тем большую информацию об окружающей среде он может получить. Наличие избыточного числа нейронов с разной функци­ональной активностью позволяет животному улавливать некоторые законы природы.

В процессе синтеза (эвристического уровня деятель­ности мозга) происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в пред­шествующей жизни. В результате такого сравнения осу­ществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи. Совпадение новой информации с записанной в долговременной памяти облегчает решение задачи.

Исходя из особенностей поведения животных в сооб­ществах, автор приходит к выводу, что степень многооб­разия и пластичности отношений в сообществе живот­ных находится в зависимости от уровня развития их рассудочной деятельности, выполняющей особую роль в эволюции популяций.

Вероятностное прогнозирование. Под вероятност­ным прогнозированием понимается предвосхищение бу­дущего, основанное на вероятностной структуре про­шлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора служат основой для создания гипотез о предстоящем будущем, причем каждой из них придается определенная вероятность. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в пред­стоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероят­ности достижения цели (Н. А. Бернштейн, 1966).

Способность к вероятностному прогнозированию — результат биологической эволюции в вероятностно орга­низованной среде. Прогнозы живого организма призва­ны оптимизировать результаты его действия.

В естественных условиях организм сталкивается с множеством различных случайных раздражителей, ко­торые нужно статистически обрабатывать, чтобы выявить повторяемость, то есть регулярность событий, на осно­вании которой и формируется приспособительное пове­дение. Теория вероятностного обучения исходит из представлений о предсказании статистических зако­номерностей и выбора оптимальных стратегий пове­дения при обучении субъекта независимым вероятнос­тям стохастично возникающих раздражений.

П. В. Симонов (1986) считает, что степень информи­рованности субъекта зависит от текущей субъектив­ной вероятности достижения результата с учетом наличных средств и оценки проблемной ситуации. В свя­зи с этим из реальной окружающей среды выделяют и ту актуальную среду организма, от которой непосред­ственно зависит удовлетворение потребностей и дости­жение целей.

Высшие позвоночные и человек в своей деятельнос­ти непрерывно опираются на вероятностное прогнозиро­вание. Когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги. А водитель транспорта в это время прогнозирует поведение пешеходов, смену сигналов светофора и свои собственные действия по уп­равлению автомобилем.

Животные прогнозируют вероятность поиска пищево­го объекта, одновременно прогнозируя поведение хищни­ка, чтобы не стать жертвой собственной «беспечности».

В целом вероятностное прогнозирование деятельнос­ти может иметь разные формы (И. М. Фегенберг, Г. Е. Жу­равлев, 1977):

1. Прогнозирование разных форм независимых от субъекта событий.

2. Прогнозирование своих ответных активных дей­ствий.

3. Прогнозирование целенаправленных действий не только в соответствии с их частотой в прошлом опыте, но и с их актуальной значимостью и пред­полагаемым результатом.

4. Поведение в общении с другими организмами пред­полагает использование гипотез о наиболее веро­ятных действиях своих активных партнеров.

5. Прогнозирование действий и целей с учетом соб­ственных энергетических затрат.

Таким образом, когнитивные формы обучения, опи­раясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов выс­шей нервной деятельности животных и человека.