Отряд панцирные жгутиконосцы, или перидинеи (Dinoflagellata, или Peridinea)

Панцирные жгутиконосцы - обширная группа простейших, широко распространенная в морях и пресных водах. Подавляющее большинство видов этого отряда относится к планктонным формам.

Характерной особенностью панцирных жгутиконосцев является своеобразное строение жгутикового аппарата (рис. 47). Имеющиеся у них два жгута берут начало рядом друг с другом на одной стороне тела простейшего, которую условно называют брюшной. Один жгутик направлен назад и свободно выдается в окружающую среду. Начальная часть его лежит в небольшом желобке, идущем вдоль тела. Второй жгутик, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и расположен в довольно глубоком желобе, называемом поясом (cingnlum), который опоясывает все тело. Поперечный жгут производит характерные волнообразные движения, что создает ложное впечатление, будто в поперечной борозде расположен ряд ресничек.

Рис. 47. Панцирный жгутиконосец Peredinium tabulatum: А - вид с брюшной стороны; Б - вид со спинной стороны. 1 - поперечный жгутик в пояске; 2 - свободный жгутик

Вторая характерная особенность большинства (но не всех) панцирных жгутиконосцев - наличие у них оболочки, состоящей из клетчатки. Эта оболочка складывается из строго определенного числа закономерно расположенных отдельных пластинок, соединенных друг с другом швами.

Цитоплазма жгутиконосцев обычно бывает окрашена в буроватый цвет, который обусловлен наличием в ней большого количества мелких дисковидных хроматофоров, содержащих хлорофилл и некоторые дополнительные пигменты. Продуктом ассимиляции является крахмал, зерна которого рассеяны в цитоплазме.

Рассмотрим представителей двух наиболее широко распространенных родов динофлагеллят.

На рисунке изображен часто встречающийся в пресных водах перидиний (Peridinium tabulatum). У него отчетливо выражены упомянутые выше пластинки. Форма тела более или менее правильно яйцевидная. Иногда бурное развитие перидиний вызывает "цветение" воды.

Широко распространены как в пресной, так и в морской воде многочисленные виды рода церациум (Ceratium). Характерной особенностью представителей этого рода являются длинные выросты. У пресноводного Ceratium hirudinella (рис. 48) один вырост (апикальный) направлен вперед и три (антапикальных) - назад.

Рис. 48. Ceratium hirudinella: А - неделящаяся особь; Б - деление; В - только что разделившаяся особь, часть пластинок на заднем конце недоразвита. 1 - апикальный вырост; 2 - антапикальный вырост; 3 - поясок; 4 - задний жгутик; 5 - ядро

Особенно сильно эти выросты выражены у морских видов Ceratium, у которых они вторично ветвятся (рис. 49). Для морских же видов характерно образование временных колоний-цепочек (рис. 50), которые возникают в результате того, что разделившиеся особи остаются некоторое время связанными друг с другом. Длинные отростки у морских видов Ceratium представляют собой приспособление к планктонному образу жизни. Отростки увеличивают поверхность тела, что способствует "парению" в воде. Аналогичные приспособления мы уже видели у радиолярий.

Рис. 49. Морской панцирный жгутиконосец Ceratium palmatum

Рис. 50. Морской панцирный жгутиконосец Geratium voltur. Цепочка, образовавшаяся в результате делений

Особенно причудливую форму приобретает панцирь у представителей рода Ornithocercus, где по краям борозд образуются длинные крыловидные выросты (рис. 51). Это тоже приспособление к "парению" в воде.

В планктоне теплых и тропических морей очень часто, и нередко в огромных количествах, встречается жгутиконосец ночесветка (Noctiluca miliaris). В летнее время это простейшее обычно развивается и в Черном море.

Ночесветка имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров (рис. 52). Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу. В отличие от большинства Dinoflagellata, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.

Рис. 51. Панцирный жгутиконосец Ornithocercus magnificus

Рис. 52. Ночесветка Noctiluca miliaris: 1 - центральное скопление цитоплазмы; 2 - ядро; 3 - пищеварительные вакуоли; 4 - жгутик, расположенный в области ротового углубления; 5 - жгутик 'щупальце'

На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в минуту), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления (см. рис. 52, 4).

Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Непосредственно под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.

Описанное выше своеобразное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включений ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют "парению" в толще воды.

У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила свое название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко "вспыхивает". Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка - это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно, имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. При этом видны бывают отдельные вспышки, напоминающие искорки.

Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше.

Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников).

Некоторые виды панцирных жгутиконосцев являются симбионтами радиолярий. Недавно выяснено, что они в большом количестве поселяются и в мягких тканях коралловых полипов.