2.1.5. Нейронная активность

Нейрон — нервная клетка, через которую передается инфор­мация в организме, представляет собой морфофункциональную единицу ЦНС человека и животных. При достижении порогового уровня возбуждения, поступающего в нейрон из разных источников, он генерирует разряд, называемый потенциалом действия. Как пра­вило, нейрон должен получить много приходящих импульсов преж­де, чем в нем возникнет ответный разряд. Все контакты нейрона (синапсы) делятся на два класса: возбудительные и тормозные. Ак­тивность первых увеличивает возможность разряда нейрона, ак­тивность вторых снижает. По образному сравнению ответ нейро­на на активность всех его синапсов представляет собой результат своеобразного «химического голосования». Частота ответов ней­рона зависит от того, как часто и с какой интенсивностью возбу­ждаются его синаптические контакты, но здесь есть свои ограни­чения. Генерация импульсов (спайков) делает нейрон недееспособ­ным примерно на 0,001 сек. Этот период называется рефрактер­ным, он нужен для восстановления ресурсов клетки. Период реф-рактерности ограничивает частоту разрядов нейронов. Частота разрядов нейронов колеблется в широких пределах, по некоторым данным от 300 до 800 импульсов в секунду.

Регистрация ответов нейронов. Активность одиночного ней­рона регистрируется с помощью так называемых микроэлектродов, кончик которых имеет от 0,1 до 1 микрона в диаметре. Специальные устройства позволяют вводить такие электроды в разные отделы го-

VP(S)

Tc(S)

ловного мозга, в таком положении электроды можно зафиксировать и, будучи соединены с комплексом усилитель — осциллограф, они позволяют наблюдать электрические разряды нейрона (рис. 2.6).

*■■'"

i * pl(d) ,

Рис. 2.6 Варианты осциллограмм импульсной активности нейронных популяций,

регистрируемых в различных корковых и подкорковых структурах.

Вверху — отметки времени (100 мс). Латинские буквы справа — условные обозначения структур мозга человека (по Н.П.Бехтеревой с соавт., 1985)

С помощью микроэлектродов регистрируют активность отдель­ных нейронов, небольших ансамблей (групп) нейронов и множе­ственных популяций (т.е. сравнительно больших групп нейронов). Количественная обработка записей импульсной активности ней­ронов представляет собой довольно сложную задачу особенно в тех случаях, когда нейрон генерирует множество разрядов и нуж­но выявить изменения этой динамики в зависимости от каких-либо факторов. С помощью ЭВМ и специального программного обес­печения оцениваются такие параметры как частота импульсации, частота ритмических пачек или группирования импульсов, длитель­ность межстимульных интервалов и др. Анализ функциональных характеристик активности нейронов в сопоставлении с поведенче-

54

55

вии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга являет­ся не более, чем очень удобной формой представления на экране дис­плея статистического анализа ЭЭГ и ВП.

Сам метод картирования мозга можно разложить на три основ­ные составляющие: регистрацию, анализ и представление данных.

Регистрация данных. Используемое число электродов для ре­гистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разре­шение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей.

Для получения сравнимых результатов используется система «10 — 20», при этом применяется в основном монополярная реги­страция.

Важно, что при большом числе активных электродов можно исполь­зовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод относи­тельно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постанов­ки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, ко­торые позволяют вообще не использовать референтный электрод, за­меняя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере.

Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количе­ственного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.

Первый представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для оцен­ки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов. Ча­стотный анализ заключается в группировке данных по частотным ди­апазонам: дельта, тета, альфа, бета. Пространственный анализ сопря­жен с использованием различных статистических методов обработ­ки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто при­меняемый способ — это вычисление когерентности.

Способы представления данных. Самые современные компью­терные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: «сырые данные» ЭЭГ и ВП, спектры мощ-

50

ности, различные графики, диаграммы и таблицы, топографические карты — как статистические, так и динамические в виде мультфиль­мов, а также по желанию исследователя — возможны различные ком­плексные представления. Следует особо указать на то, что приме­нение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов.

о

15.9

Топографические карты представляют собой контур черепа, на ко­тором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого па­раметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоря­жение и статистические данные, лежащие в основе карт (рис.2.5).

Рис. 2.5 ЭЭГ-карты, представляющие топографическое распределение

значений спектральной мощности ЭЭГ

Под каждой картой указан диапазон анализируемых частот. Справа — шкала значений спектральной мощности ЭЭГ, мкВ (по Н.Л.Горбачевской с соавт., 1991)

51

тока через отдельные участки коры головного мозга. При этом электроды прикладываются к поверхности черепа в области сти­муляции. Локальная микрополяризация не разрушает ткань моз­га, а лишь оказывает влияние на сдвиги потенциала коры в сти­мулируемом участке, поэтому она может быть использована в пси­хофизиологических исследованиях.

Наряду с электрической допустима стимуляция коры мозга челове­ка слабым электромагнитным полем. Основу этого метода составля­ет принципиальная возможность изменения характеристик деятель­ности ЦНС под влиянием контролируемых магнитных полей. В этом случае также не оказывается разрушающего воздействия на клетки мозга. В то же время по некоторым данным воздействие электромаг­нитным полем ощутимо влияет на протекание психических процессов, следовательно, этот метод представляет интерес для психофизиологии.

Разрушение участков мозга. Повреждение или удаление части головного мозга для установления ее функций в обеспечении по­ведения — один из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения. В чистом виде метод применяется в экспериментах с животными. Наряду с этим распро­странено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга.

Разрушающее вмешательство может осуществляться путем: 1) перерезки отдельных путей или полного отделения структур (на­пример, разделение полушарий путем рассечения межполушарной связки — мозолистого тела); 2) разрушения структур при пропус­кании постоянного тока (электролитическое разрушение) или то­ка высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соот­ветствующие участки мозга электроды; 3) хирургического удале­ния ткани скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса, выполняющего роль ловушки для отсасывае­мой ткани; 4) химических разрушений с помощью специальных пре­паратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих ней­роны; 5) обратимого функционального разрушения, которое дости­гается за счет охлаждения, местной анестезии и других приемов.

Итак, в общем, метод разрушения мозга включает в себя разруше­ние, удаление и рассечение ткани, истощение нейрохимических ве­ществ, в первую очередь медиаторов, а также временное функцио-

нальное выключение отдельных областей головного мозга и оцен­ку влияния вышеперечисленных эффектов на поведение животных.