■I jr.) ^;Kf

■ If. YJ):

спектров мощности. Последний представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с определенным шагом дискретизации (в размере десятых долей герца). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой рит­мической составляющей (рис.2.3)или относительную, т.е. выражен­ность мощности каждой составляющей (в процентах) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.

ии,и 50,4 ■	* с*	• ^»,
23,1	.'Т:
	•. Й :
8,2	.-■•■&&-■ i-^
no	■ ■ '■■ ■ 1 i !*■ i I i i i i I	Г I1 1 1 1 1 ■ 1 * > 1 1 1 » ■ 1

0,0 5,0

10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 Гц

Рис. 2.3 Индивидуальный спектр ЭЭГ в состоянии покоя.

По оси абцисс — частота в Гц; по оси ординат — спектральные плотности в логарифмической шкале (по D. Lykken et al., 1974). На рисунке хорошо видно, что максимальное значение спектральной мощности приходится на частоту альфа-ритма.

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обра­ ботке, например, корреляционному анализу, при этом вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность. Последняя характеризует меру синхронности частотных диапазо­ нов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяет­ ся в диапазоне от +1 (полностью совпадающие формы волны) до 0 (абсолютно различные формы волн). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в! пределах частотных поддиапазонов. s

При помощи вычисления когерентности можно определить ха­рактер внутри- и межполушарных отношений показателей ЭЭГ в покое и при разных видах деятельности. В частности, с помощью этого метода можно установить ведущее полушарие для конкрет­ной деятельности испытуемого, наличие устойчивой межполушар-ной асимметрии и др. Благодаря этому спектрально-корреляцион­ный метод оценки спектральной мощности (плотности) ритми-

42

, mix составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоя*-

ч■ ■' ирсмя одним из наиболее распространенных.

Источники генерации ЭЭГ. Парадоксально, но собственно им- n.i'iuui активность нейронов не находит отражения в колеба-

" 1\ электрического потенциала, регистрируемого с поверхности

■ |кч1п человека. Причина в том, что импульсная активность ней- "юн не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длитель-

■ •■. п. импульса (потенциала действия) нейрона составляет не бо- ■» 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ 1И1М1яются десятками и сотнями миллисекунд.

I |рииято считать, что в электрических процессах, регистрируемых 'нжерхиости открытого мозга или скальпа, находит отражение си-

• итическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые тикиют в постсинаптической мембране нейрона, принимающего (tiVJii.c. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют дли- ныкить более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы |1Ы могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от грщцплла действия нейрона, который возникает по принципу «все •и ничего») имеют градуальный характер и могут суммироваться.

I It-iKOjibKO упрощая картину, можно сказать, что положитель­на колебания потенциала на поверхности коры, связаны либо с • «пуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубин-

■■nt ноях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами нмисрхностных слоях. Отрицательные колебания потенциала на •»>■ | >хпости коры предположительно отражают противоположное

■i.iMV соотношение источников электрической активности.

1'итмический характер биоэлектрической активности коры и, в

ч.и пи iri'n, альфа-ритма обусловлен в основном влиянием подкорко-

»ы« i груктур, в первую очередь, таламуса (промежуточный мозг).

i Ihhiiiio м таламусе находятся главные, но не единственные нейсмеке-

i (I и и и иодители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его (фургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезно-

■ «ими I ;им.фа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При

• him и ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. I Миримы неспецифического таламуса обладают свойством авторит- •МИИ1К-П1. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и tt!|iM<> ни,ic связи способны генерировать и поддерживать ритмиче-

43

скую активность в коре больших полушарий. Большую роль в дина­мике электрической активности таламуса и коры играет ретикуляр­ная формация ствола мозга. Она может оказывать как синхронизи­рующее влияние, т.е. способствовать генерации устойчивого ритми­ческого паттерна, так и десинхронизирующее, нарушающее согла­сованную ритмическую активность.

Функциональное значение ЭЭГ и ее составляющих. Суще­ственное значение имеет вопрос о функциональном значении от­дельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследовате­лей здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека.

Существует немало предположений, касающихся функциональ­ной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполня­ет функцию временного сканирования («считывания») информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих вну-тримозговую информацию, и создающих оптимальный фон для про­цесса приема и переработки афферентых сигналов. Его роль состо­ит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования, его определяют как ритм сен­сорного покоя нейронных сетей зрительной системы. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механиз­мов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и таким об­разом регулирующих поток сенсорных импульсов.

В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические со­ставляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функциональных состояний организма (Данилова, 1992). Так, дель­та-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсут­ствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (дельта-сон). Напротив, те-та-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжени­ем. Его иногда так и называют — стресс-ритм или ритм напряже­ния (Гусельников, 1976). У человека одним из ЭЭГ симптомов эмо­ционального возбуждения служит усиление тета-ритма с частотой колебаний 4 — 7 Гц, сопровождающее переживание как положитель­ных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных

44

заданий может усиливаться и дельта, и тета активность. Причем уси­ление последней составляющей положительно соотносится с успеш­ностью решения задач. По своему происхождению тета-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что уси­ление тета-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.

Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровожда­ется реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, при­чем значимое усиление высокочастотной активности наблюдает­ся при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные опе­рации, сопровождаются ее снижением. Установлено также, что ус­пешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связан­ной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полуша­рия. По некоторым предположениям эта активность связана с от­ражением деятельности механизмов сканирования структуры сти­мула, осуществляемую нейронными сетями, продуцирующими вы­сокочастотную активность ЭЭГ.

Магнитоэнцефалография (МЭГ) — регистрация параметров магнитного поля организма человека и животных. При помощи маг-питоэнцефалографии можно регистрировать основные ритмы ЭЭГ и вызванные потенциалы. Запись этих параметров осуществляет­ся с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков в специальной камере, изолирующей магнитные поля моз­га от более сильных внешних полей. Метод обладает рядом преи­муществ перед регистрацией традиционной электроэнцефалограм­мы. Так, вследствие того, что используется большое количество дат­чиков, легко получается пространственная картина распределения электромагнитных полей. Кроме того, поскольку запись магнтито-энцефалограммы происходит бесконтактно, то различные состав­ляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа, не пре­терпевают таких сильных искажений, как при записи ЭЭГ. Послед­нее позволяет более точно рассчитывать локализацию генерато­ров ЭЭГ активности, расположенных в коре головного мозга.

45

■ 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга . й -;

- ; ::■ ■:■■ . ■ , ■ _?|1- ■

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздраже­ние и находящиеся в строго определенной временной связи с нача­лом его действия. У человека ВП включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (ам­плитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фо­новой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется спе­циальными техническими устройствами, которые позволяют выде­лять полезный сигнал из шума путем последовательного его нако­пления или суммации. При этом суммируется значительно число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50 — 60 годы. Первоначально его применение в основном было свя­зано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не яв­ляются непосредственной реакцией на внешний стимул (рис. 2.4).

сравнение с хранящимися в памяти образцами

кодирование стимула

N,,

УНВ

■К/.

-5 '•■>*• V.& ОмкЙ '''_"" +5

■мл

^г200

(сохранить ли стимул?)

Ж

/	медленная
/	волна
/ „	^_
' '
1 '	i '.I
V''
г /

I I I I I I I 100 300 500 мс

сравнение события уг

(коррекщи хранящейся модели)

Рис. 2.4 Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов:

а — в ответ на релевантный задаче стимул: б — в ответ на иррелевантный стимул (В. Rockstroh et al.,

1982)

Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в за­писи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго свя­заны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явле­ний — событийно-связанные потенциалы (ССП). Примерами здесь служат: колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал или потенциал, связанный с движением); по­тенциал, связанный с намерением произвести определенное дей­ствие (так называемая Е-волна); потенциал, возникающий при про­пуске ожидаемого стимула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность по­зитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0 — 500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний компонентов, изме­ряется в мкв, латентность — время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого используются и более сложные варианты анализа.

В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня ана­лиза: феноменологический, физиологический и функциональный. Феноменологический уровень включает описание ВП как много­компонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уро­вень анализа, с которого начинается любое исследование, приме­няющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо свя­заны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латент­ностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконст­руированными показателями. Многообразен и математический ап­парат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, та­ксономический и другие виды анализа.

По этим результатам на физиологическом уровне анализа про­исходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. ре­шается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдель­ные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП поз­воляет установить роль отдельных корковых и подкорковых об-

46

47

разований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наи­более признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эн­догенные компоненты. Первые отражают активность специфиче­ских проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассо­циативных проводящих систем мозга. Длительность таких и дру­гих оценивается по-разному для разных модальностей. В зритель­ной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превыша­ют 100 мс от момента стимуляции.

Третий уровень анализа —функциональный предполагает ис­пользование ВП как инструмента, позволяющего изучать физио­логические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.

ВП как единица психофизиологического анализа. Под едини­цей анализа принято понимать такой объект анализа, который в от­личие от отдельных элементов обладает всеми основными свойства­ми, присущими целому, причем свойства являются далее неразложи­мыми частями этого единства. Единица анализа — это такое мини­мальное образование, в котором непосредственно представлены су­щественные связи и существенные для данной задачи параметры объ­екта. Более того, подобная единица сама должна быть единым це­лым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на эле­менты лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обя­зательным признаком единицы анализа, является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает возможность ее измерения и количественную обработку измеренных данных.

Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изу­чения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП от­вечают большинству требований, которые могут быть предъявле­ны единице такого анализа. Во-первых, ВП следует квалифици- ' ровать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо свя­зана с процессами психического отражения. Во-вторых, ВП — это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характери­стики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функ­циональное значение в зависимости от особенностей эксперимен-

48

тальной модели. В-третьих, разложение ВП на элементы (компо­ненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охаракте­ризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информа­ции, при этом утрачивается целостность процесса как такового.

В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в иссле­дованиях В.Б. Швыркова (1978). По его логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого от­вета, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенче­ского акта и особенностей функциональной системы, обеспечива­ющей данную форму поведения. Причем отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синте­за, принятия решения, включения исполнительных механизмов, до­стижения полезного результата. В такой интерпретации ВП вы­ступают как единица психофизиологического анализа поведения.

Однако магистральное русло применения ВП в психофизиоло­гии связано с изучением физиологических механизмов и корреля­тов познавательной деятельности человека. Это направление оп­ределяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем использу­ются в качестве полноценной единицы психофизиологического ана­лиза. Такое возможно, потому что, по образному определению од­ного из психофизиологов, ВП имеют уникальный в своем роде двой­ной статус, выступая в одно и то же время как «окно в мозг» и «ок­но в познавательные процессы».

2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга

ТКЭАМ — топографическое картирование электрической актив­ности мозга — область электрофизиологии, оперирующая с множест­вом количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вы­званных потенциалов. Широкое применение этого метода стало возмож­ным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование сущест­венным образом повышает эффективность ЭЭГ метода. ТКЭАМ поз­воляет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответст-

49

скими реакциями проводится на достаточно длительных отрезках времени от 25 — 30 с и выше.

Активность нейронов регистрируют у животных в эксперимен­те, у человека в клинических условиях. Ценными объектами ис­следования функциональных свойств нейронов служат крупные и относительно доступные нейроны некоторых беспозвоночных. Мно­гочисленные факты, касающиеся нейрональной организации пове­дения, были получены при изучении импульсной активности ней­ронов в экспериментах на кроликах, кошках и обезьянах.

Исследования активности нейронов головного мозга человека осу­ществляются в клинических условиях, когда пациентам с лечебными целями вводят в мозг специальные микроэлектроды. В ходе лечения для полноты клинической картины больные проходят психологиче­ское тестирование, в процессе которого регистрируется активность нейронов. Исследование биоэлектрических процессов в клетках, со­храняющих все свои связи в мозге, позволяет сопоставлять особенно­сти их активности с результатами психологических проб, с одной сто­роны, а также с интегративными физиологическими показателями (ЭЭГ,ВП, ЭМГидр.).

Последнее особенно важно, потому что одной из задач изучения работы мозга является нахождение такого метода, который позво­ лил бы гармонически сочетать тончайший анализ в изучении дета­ лей его работы с исследованием интегральных функций. Знание за­ конов функционирования отдельных нейронов, конечно, совершен­ но необходимо, но это только одна сторона в изучении функциони­ рования мозга, не вскрывающая, однако, законов работы мозга как целостной функциональной системы. '' '

2.1.6. Методы воздействия на мозг

Выше были представлены методы, общая цель которых реги­страция физиологических проявлений и показателей функциониро­вания головного мозга человека и животных. Наряду с этим иссле­дователи всегда стремились проникнуть в механизмы мозга, оказы­вая на него прямое или косвенное воздействие и оценивая послед­ствия этих воздействий. Для психофизиолога использование различ­ных приемов стимуляции — прямая возможность моделирования поведения и психической деятельности в лабораторных условиях.

56

Сенсорная стимуляция. Самый простой способ воздействия на мозг это использование естественных или близких к ним стимулов (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных и пр.). Манипу­лируя физическими параметрами стимула и его содержательными характеристиками, исследователь может моделировать разные сто­роны психической деятельности и поведения человека. Диапазон при­меняемых стимулов весьма широк: в сфере зрительного восприятия

• от элементарных зрительных стимулов (вспышки, шахматные по­ ля, решетки) до зрительно предъявляемых слов и предложений, с тон­ ко дифференцируемой семантикой; в сфере слухового восприятия

• от неречевых стимулов (тонов, щелчков) до фонем, слов и пред­ ложений. При изучении тактильной чувствительности применяется стимуляция: механическая и электрическими стимулами, не достига­ ющими порога болевой чувствительности, при этом раздражение может наноситься на разные участки тела.

Реакции ЦНС на такое воздействие изучены хорошо и путем ре­гистрации активности нейронов, и методом вызванных потенциалов. Помимо сказанного в психофизиологии широко используются прие­мы ритмической стимуляции светом или звуком, вызывающие эффе­кты навязывания — воспроизведения в спектре ЭЭГ частот, соответ­ствующих частоте действующего стимула (или кратных этой частоте).

Электрическая стимуляция мозга является плодотворным ме­тодом изучения функций его отдельных структур. Она осуществ­ляется через введенные в мозг электроды в «острых» опытах на жи­вотных или во время хирургических операций на мозге у человека. Кроме того, возможна стимуляция и в условиях длительного на­блюдения с помощью предварительно вживленных оперативным путем электродов. При хронически вживленных электродах мож­но изучать особый феномен электрической самостимуляции, ко­гда животное с помощью какого-нибудь действия (нажатия на ры­чаг) замыкает электрическую цепь и таким образом регулирует силу раздражения собственного мозга. У человека электрическая стимуляция мозга применяется для изучения связи между психиче­скими процессами и функциями и отделами мозга. Так, например, можно изучать физиологические основы речи, памяти, эмоций.

В лабораторных условиях используется метод микрополяриза­ции, суть которого состоит в пропускании слабого постоянного

57

Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее проду­ктивно при применении психологических проб, которые являются «топографически контрастными», т.е. адресуются к разным отде­лам мозга (например, вербальные и пространственные задания).