Министерство образования Российской Федерации

Иркутский государственный технический университет

Факультет права, социологии и СМИ

Кафедра психологии

Психофизиология

Курс лекций

для студентов, обучающихся

по направлению 521000 «Психология»,

специальность: 020400 (030301.65) «Психология»,

специализации: 020408 «Психология труда и инженерная психология»

Иркутск

2005

Содержание

Тема 1 (вводная). Предмет и методы в психофизиологических исследованиях……….…3

Тема 2. Кодирование информации в нервной системе. Восприятие………………………8

Тема 3. Внимание. Функциональные состояния……………………………………………14

Тема 4. Память и научение…………………………………………………………………...25

Тема 5. Мышление и речь. Асимметрия полушарий……………………………………….32

Тема 6. Психофизиология эмоций………………………………………………………..…43

Тема 7. Управление движением и вегетативными реакциями……………………………..50

Тема 8. Психофизиология сознания и бессознательного…………………………………..60

Тема 9. Прикладная психофизиология………………………………………………………66

Список использованной литературы…………………………………………………………76

Тема 1 (вводная). Предмет и методы в психофизиологических

Исследованиях

1.1 Психофизиология - научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии. Предмет ее изучения - физиологические механизмы психических процессов и состояний. Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и психической деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе.

Термин "психофизиология" был предложен около 1830 г. французским философом Н. Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы. Однако как новое направление психофизиология получила официальный статус лишь в мае 1982 г., когда в Монреале состоялся Первый Международный конгресс психофизиологов. Этому предшествовали многолетние исследования отечественных и иностранных ученых. Становление психофизиологии связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейронной активности. Исследователями впервые был описан особый тип нейронов, которые назвали детекторами. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов и их роли в реализации различных этапов поведенческого акта. Так были выявлены нейроны цели, новизны, среды, места, тождества, гностические единицы и др. Поскольку знания о нейронной активности мозга человека можно непосредственно получить только в клинических условиях, широко используются эксперименты на животных. Но знания о принципах кодирования информации в нервной системе позволяют распространить закономерности, изученные на простых объектах, на человеческую психику. Нынешнее состояние биологической науки позволяет сказать, что формы взаимодействия организма со средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют предыдущие. Например, медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов, передают информацию на близкое расстояние и по анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону. Пептид действует на большие расстояния и по химическому адресу. Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя (через синапс) и более древняя (пептидергическая), - сосуществуют и у высших животных, тесно взаимодействуя друг с другом.

В психофизиологии исследование начинается с изучения поведенческих реакций человека. Затем изучают нейронную активность мозга в опытах на животных, а у человека – с помощью современных неинвазивных методов. Синтезируя полученную информацию, создают рабочую гипотезу – модель, которую впоследствии проверяют и дополняют. Происходит взаимное обогащение двух наук о человеке (психологии и физиологии) как теоретическими разработками, так и экспериментальными методами. На сегодня в распоряжении ученых имеется значительный набор методов исследования мозга.

1.2 В психофизиологии основными методами регистрации физиологических процессов являются электрофизиологические методы. Со времени обнаружения Л. Гальвани (конец XVIII в.) «животного электричества» стало известно, что в физиологической активности клеток, тканей и органов особое место занимает электрическая составляющая. Электрические потенциалы отражают физико-химические следствия обмена веществ, сопровождающие все основные жизненные процессы. В некоторых случаях электрические показатели оказываются единственным средством обнаружения деятельности организма. Кроме того, в исследованиях так же, как и раньше, продолжают использоваться вегетативные реакции (кожно-гальванический рефлекс, частота сердечных сокращений, артериальное давление и др.).

Электрическая активность кожи (ЭАК) связана с активностью потоотделения, однако физиологическая основа ее до конца не изучена. Из центральной нервной системы к потовым железам поступают влияния из коры больших полушарий и из глубинных структур мозга – гипоталамуса и ретикулярной формации. У человека на теле имеется 2-3 млн. потовых желез, наибольшее их число на ладонях и подошвах. Их главная функция – поддержание постоянной температуры тела. Однако некоторые потовые железы активны и при сильных эмоциональных переживаниях, стрессе и разных формах активной деятельности. Эти потовые железы сосредоточены на ладонях и подошвах и в меньшей степени на лбу и под мышками. ЭАК обычно и используется как показатель такого «нетипичного» потоотделения. Ее обычно регистрируют с кончиков пальцев или с ладони биполярными неполяризующимися электродами.

Существуют два способа исследования электрической активности кожи: метод Фере, в котором используется внешний источник тока, и метод Тарханова, в котором внешний источник тока не применяется. Раньше эти показатели ЭАК называли общим термином «кожно-гальваническая реакция», то сейчас в случае приложения внешнего тока (метод Фере) показателем считается проводимость кожи, а показателем в методе Тарханова является электрический потенциал самой кожи. Так как выделение пота из потовых желез имеет циклический характер, то и записи ЭАК носят колебательный характер. Расшифровка этих колебательных процессов прямо связана с механизмами ЭАК и поэтому остается пробле­матичной.

Электромиография - это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих как компонент процесса возбуждения в области нервно-мышечных соединений и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного или продолговатого мозга. В настоящее время применяются различные варианты подкожных (игольчатых) и накожных (поверхностных) электродов. Последние в силу их атравматичности и легкости наложения имеют более широкое применение.

Обычно пользуются биполярным отведением, помещая один электрод на участке кожи над серединой («двигательной точкой») мышцы, а второй — на 1-2 см ниже. При монополярном отведении один электрод помещают над «двигательной точкой» исследуемой мышцы, второй — над ее сухожилием или на какой-либо индифферентной точке (на мочке уха, на грудине и т. д.).

Во время покоя скелетная мускулатура всегда находится в состоянии легкого тонического напряжения, что проявляется на электромиограмме (ЭМГ) в виде низкоамплитудных (5-30 мкВ) колебаний частотой 100 Гц и более. При готовности к движению, мысленному его выполнению, при эмоциональном напряжении и других подобных случаях, т. е. в ситуациях, не сопровождающихся внешне наблюдаемыми движениями, тоническая ЭМГ возрастает как по амплитуде, так и по частоте. Например, чтение «про себя» сопровождается увеличением ЭМГ активности мышц нижней губы, причем, чем сложнее или бессмысленнее текст, тем выраженнее ЭМГ. При мысленном письме у правшей усиливается мышечная активность поверхностных сгибателей правой руки, выявляемых на ЭМГ. Амплитуда ЭМГ одних мышц увеличивается до движения, других — в процессе движения.

Измерение локального мозгового кровотока (ЛМК). Метод основан на измерении скорости вымывания из тканей мозга изотопов ксенона, криптона или атомов водорода. Увеличение кровотока означает рост обменных процессов в каком-либо месте мозга. Именно в этом месте нейроны обладают наибольшей активностью. Регистрация производится с помощью гамма-камеры. Изотопы можно вводить через сонную артерию (для одного полушария) или через дыхательные пути (на оба полушария). Этот метод хорош для выявления пространственной мозговой фоновой активности, но малопригоден для изучения её динамики.

Регистрация импульсной активности нервных клеток. Одним из показателей активности нейронов являются потенциалы действия – электрические импульсы длительностью несколько мс и амплитудой до нескольких мВ. Современные технические возможности позволяют регистрировать импульсную активность нейронов у животных в свободном поведении, и т.о., сопоставлять эту активность с различными поведенческими показателями. При операциях мозга регистрируют импульсную активность нейронов у человека. Регистрация производится с помощью специальных отводящих микроэлектродов. Они могут быть металлическими и стеклянными. Металлические представляют собой стержни из специальной высокоомной изолированной проволоки со специально заточенным кончиком. Диаметр этих электродов около 1 мкм. Стеклянные – это трубка диаметром около 1 мм с тонким не запаянным кончиком, залитые электролитом. С помощью манипулятора электрод пошагово вводят в мозг. Длина шага составляет несколько микрон, что позволяет подвести регистрирующий кончик электрода очень близко к нейрону, не повреждая его. Подведение электрода к нейрону осуществляется либо вручную, и в этом случае животное должно находиться в состоянии покоя, либо автоматически на любом этапе поведения животного. Усиленный сигнал поступает на монитор и записывается на магнитную ленту или в память ЭВМ. При «подходе» кончика электрода к активному нейрону экспериментатор видит на мониторе появление импульсов, амплитуда которых при дальнейшем осторожном продвижении электрода постепенно увеличивается. Когда амплитуда импульсов начинает значительно превосходить фоновую активность мозга, электрод больше не подводят, чтобы исключить возможность повреждения мембраны нейрона.

Электроэнцефалография – регистрация колебаний электрических потенциалов мозга с поверхности черепа. В электроэнцефалограмме (ЭЭГ) отражаются только низкочастотные биоэлектрические процессы длительностью от 10 мс до 10 мин. Предполагается, что ЭЭГ в каждый момент времени отражает суммарную электрическую активность клеток мозга.

ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения отводящих электродов используют схему «10-20» (потребность сопоставления электроэнцефалографических результатов, полученных у людей с разными размерами головы в разных лабораториях и в разных странах, привела к созданию единой стандартной системы наложения электродов), соединяя их в единую цепь со специальной усилительной техникой. Для минимизации контактного сопротивления между электродом и скальпом на месте наложения электрода тщательно раздвигают волосы, кожу обезжиривают раствором спирта и между электродом и кожей кладут специальную электропроводную пасту. Существуют два способа регистрации ЭЭГ — биполярный и монополярный. При биполярном отведении (в клинике) регистрируется разность потенциалов между двумя активными электродами. В психофизиологии общепринятым считается метод монополярного отведения. При монополярном методе отведения регистрируется разность потенциалов между различными точками на поверхности головы по отношению к какой-то одной индифферентной точке (сосцевидный отросток черепа и др.).

Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8-13 Гц и амплитудой 5-100 мкВ регистрируется в затылочной и теменной областях. Бета-ритм имеет частоту 18-30 Гц и амплитуду колебаний около 2-20 мкВ. Локализован в прецентральной и фронтальной коре. Гамма-колебания: частота 30-170 (до 500) Гц, амплитуда около 2 мкВ. Наблюдаются в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Дельта-ритм имеет диапазон 0,5-4,0 Гц и 20-200 мкВ, зона их появления варьирует. Тета-волны с частотой 4-7 Гц и амплитудой 5-100 мкВ приурочены к фронтальным зонам, но наиболее выражены в гиппокампе. В височной области можно наблюдать каппа-колебания на частоте 8-12 Гц (5-40 мкВ). Центр лямбда-колебаний (12-14 Гц, 20-50 мкВ) приходится на вертекс. Сонные веретена имеют ту же частоту, но широкую зону распространения. Мю-ритм регистрируют в области роландовой борозды. Тау-ритм приурочен к височной коре и подавляется звуковыми сигналами. Альфа-, мю- и каппа-ритмы относят к одной частотной категории ритмов ЭЭГ. Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну, при изменении функционального состояния, во время эпилептического припадка.

При записи ЭЭГ могут регистрироваться электрические процессы, не связанные с активностью мозга. Их называют артефактами. Технические артефакты легко устранимы. К биологическим артефактам относятся артефакты от движения глаз, которые больше всего выражены в передних областях мозга, и активности скелетных мышц, особенно жевательных и мимических. Избавиться от «глазных» и «мышечных» артефактов можно только изменением условий проведения эксперимента, исключающих постоянные движения глаз и мышечную активность, а также специальным инструктированием испытуемого. Иногда на ЭЭГ регистрируется электрокардиограмма (ЭКГ). В этом случае нужно проверить сопротивление на электродах.

Магнитоэнцефалография – регистрация магнитных полей неконтактным способом; она позволяет получить так называемую магнитоэнцефалограмму (МЭГ). Активность мозга сопровождается слабыми электрическими токами, которые создают магнитные поля. МЭГ регистрируют с помощью сверхпроводящего квантового интерференционного устройства — магнитометра. Предполагается, что если ЭЭГ больше связана с радиальными по отношению к поверхности коры головного мозга источниками тока (диполями), что имеет место на поверхности извилин, то МЭГ больше связана с тангенциально направленными источниками тока, которые расположены в корковых областях, образующих борозды. Если исходить из того, что площадь коры головного мозга в бороздах и на поверхности извилин приблизительно одинакова, то несомненно, что значимость МЭграфии при изучении активности мозга сопоставима с ЭЭграфией. Электрическое и магнитное поля взаимоперпендикулярны, поэтому при одновременной регистрации обоих полей можно по­лучить взаимодополняющую информацию об исходном источнике генерации тех или иных потенциалов. МЭГ дополняет информацию об активности мозга, получаемую с помощью электроэнцефалографии.

Потенциалы связанные с событиями (ССП) – широкий класс электрофизиологических феноменов, которые выделяют из фоновой ЭЭГ. В характеристиках ССП проявляется связь активности мозга с событиями во внешней среде (ВП), во внешне наблюдаемом поведении испытуемого (моторные потенциалы) и с психологическими характеристиками активности испытуемого (потенциалы готовности). Амплитудно-временные характеристики волны или компонента следующие: полярность (позитивная или негативная), длительность, латентный период начала отклонения или его пика по отношению к моменту появления события, амплитуда от «нулевой линии».

Вызванные потенциалы (ВП) выделяют из фоновой ЭЭГ после многократного предъявления стимула. Для примера приведем звуковые стволовые ВП. По латентному периоду компоненты делятся на три группы: потенциалы ствола мозга (с латенцией до 10-12 мс), среднелатентные (до 50 мс) и длиннолатентные (> 100 мс) потенциалы. Звуковые стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I зависит от реакции волокон слухового нерва улитки. Волна II с латенцией 3,8 мс возникает в том случае, если импульсы слухового нерва достигают ствола мозга. Волна III отражает реакцию верхней оливы на уровне моста. Волна IV (4,5 мс) связана с активностью латеральных лемнисков. Волна V (5,2 мс) отражает активность нижнего двухолмия. Фазы VI-VII – распространение сигналов по таламо-кортикальной радиации. Звуки на частоте ниже 2 тыс. Гц вызывают только волну V. Стволовые вызываются звуковыми тонами частотой 2-4 тыс. Гц. Кроме звуковых ВП, выявлены зрительные и соматосенсорные ВП.

Каждый компонент ССП является итогом активности множества мозговых структур и может соответствовать множеству психологических процессов, феноменов и функций. Поэтому этот метод необходимо сочетать с другими (для выявления соответствия событий определенным мозговым структурам).

Окулография – регистрация движений глаз. Движения глаз являются важным показателем в психофизиологическом эксперименте. С одной стороны, окулографический показатель необходим для выявления артефактов от движений глаз в ЭЭГ, с другой стороны, этот показатель выступает и как самостоятельный предмет исследования, и как составляющая при изучении субъекта в деятельности. Амплитуду движения глаз определяют в угловых градусах. Существует восемь основных видов движений глаз. Три движения - тремор (мелкие, частые колебания амплитудой 20-40 угловых секунд), дрейф (медленное, плавное перемещение глаз, прерываемое микроскачками) и микро-саккады (быстрые движения продолжительностью 10-20 мс и амплитудой 2-50 угловых минут) - относят к микродвижениям, направленным на сохранение местоположения глаз в орбите.

Из макродвижений, связанных с изменением местоположения глаз в орбите, наибольший интерес в психофизиологическом эксперименте представляют макро-саккады и прослеживающие движения глаз. Макро-саккады отражают обычно произвольные быстрые и точные смещения взора с одной точки на другую, например, при рассматривании картины, при быстрых точностных движениях руки и т. д. Их амплитуда варьирует в пределах от 40 угловых минут до 60 угловых градусов. Прослеживающие движения глаз - плавные перемещения глаз при отслеживании перемещающегося объекта в поле зрения. Амплитуда прослеживающих движений ограничивается пределами моторного поля глаза (плюс-минус 60 угловых градусов по горизонтали и плюс-минус 40 угловых градусов по вертикали). В основном прослеживающие движения глаз носят непроизвольный характер, начинаются через 150-200 мс после начала движения объекта и продолжаются в течение 300 мс после его остановки.

Наиболее распространенным методом регистрации движений глаз является электроокулография. По сравнению с другими окулографическими методами, такими как фотооптический, фотоэлектрический и электромагнитный, электроокулография исключает контакт с глазным яблоком, может проводиться при любом освещении и тем самым не нарушает естественных условий зрительной активности. В основе электроокулографии лежит дипольное свойство глазного яблока - его роговица имеет положительный заряд относительно сетчатки (корнеоретинальный потенциал). Электрическая и оптическая оси глазного яблока практически совпадают, и поэтому электроокулограмма (ЭОГ) может служить показателем направления взора. При движении глаза угол его электрической оси изменяется, что приводит к изменению потенциалов, наводимых диполем глазного яблока на окружающие ткани. Именно эти потенциалы регистрируются электроокулографическим методом.

Томографические методы. Позитронно-эмиссионная томография основана на выявлении распределения в мозге различных изотопов химических веществ (¹¹С, ¹⁵О, ¹³N, ¹⁸F, Р₁₈), участвующих в метаболизме. Меченое вещество вводят в вену или в легкие, и оно с кровью попадает в мозг. Там оно испускает позитрон, который взаимодействует со свободным электроном. При этом выделяется гамма-излучение (пара протонов), которое и фиксируется аппаратом-детектором. Множество следов позволяют создать горизонтальный срез мозга, а синтез срезов – построить трехмерное изображение мозга с локальными активными участками. В настоящее время более доступным становится метод магнитно-резонансной томографии. Этот метод основан на парамагнитных свойствах гемоглобина. Когда гемоглобин теряет кислород, он становится парамагнитным, т.е. обладает магнитными свойствами только попав в магнитное поле. Измерив соотношение обогащенного О₂ гемоглобина и дезоксигемоглобина в магнитном поле также можно создать срезы и трехмерную модель мозга.

Термоэнцефалоскопия – измерение локального метаболизма мозга и кровотока по теплопроводности. Этот метод связан с фиксацией инфракрасных лучей на частотах 3-5 и 8-14 мкм. Сигналы попадают на точечные датчики. Построение термокарты мозга дает временный срез метаболической активности. Таким образом, можно выявить участки мозга, где нейроны обладают наибольшей активностью.

Вопросы к теме 1.

1. Назовите предмет и задачи психофизиологии.

2. На чем основаны методы психофизиологических исследований?

3. Сущность методов, основанных на вегетативных реакциях.

4. Какие методы созданы на изотопной основе? Охарактеризуйте их.

5. Технические характеристики регистрации импульсов нейронов.

6. Магнитоэнцефалография и МРТ: что между ними общего? В чем специфичность каждого метода.

7. Что фиксирует электроэнцефалогафия? Дайте характеристику волнового диапазона ЭЭГ.

8. Как ССП связаны с другими методами? Дайте характеристику этого метода.

Рекомендуемая литература

Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перспективы. 1997.

Магнитный резонанс в медицине / под ред. П.А. Ринка. М., 1995.

Труш В.Д. Кориневский А.В. ЭВМ в нейрофизиологических исследованиях. – М.: Наука. 1978.

Методы исследования в психофизиологии. – Изд-во СПб. Ун-та, 1994.

Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М., 1975.

Шевелев И.А., Кузнецов Г.Д., Цыкалова Е.Н. Термоэнцефалоскопия. М., 1989.