Мегаспорогенез, мегагаметогенез

Мегаспорогенез відбувається у нуцелусі насінного зачатка (мегаспорангії). Він складається з зародкового мішка, який має один чи два шари покривів (інтегументів) з отвором (мікропіле) на одному кінці. Зародковий мішок прикріплюється до плацен­ти (стінок зав’язі) за допомогою сім’яніжки. Протилежний від мікропіле бік насінного зачатка називають халазою. На ран­ніх етапах розвитку насінного зачатка з археспоріальних клітин зав’язі у його нуцелусі виділяється одна материнська клітина мегаспори з диплоїдним набором хромосом. Шляхом мейотич­ного поділу з неї розвивається тетрада гаплоїдних мегаспор. Одна з клітин цієї тетради збільшується і набуває мішкоподіб­ної форми, інші – розчиняються. Далі мегаспора проростає і дає початок жіночому гаметофіту. У більшості квіткових рослин жіночий гаметофіт розвивається з однієї мегаспори через три послідовні мітотичні поділи. Такий тип утворення жіночого га­метофіта називається моноспоричним.

Унаслідок першого поділу ядра мегаспори утворюється ядра, що розходяться до мікропіле і халази. Далі кожне з ядер синхронно ще ділиться двічі і на кожному полюсі утворюється по 4 ядра, тобто настає 8-ядерна стадія розвитку зародкового мішка. Від кожної з четвірок до центральної частини зародково­го мішка відходить по 1 ядру. Вони зближуються чи зливаються, у результаті утворюється центральне диплоїдне ядро зародкового мішка з диплоїдним набором хромосом. Далі навколо ядер вини­кають клітинні оболонки і формується семиклітинний жіночий гаметофіт. Біля мікропілярного полюса утворюються три клітини яйцевого апарату: яйцеклітина і дві синергіди; біля халазального – три клітини (антиподи), а між ними – центральна клітина із диплоїдним ядром.

Такий жіночий гаметофіт покритонасінних повністю позбав­лений архегоніїв.

Запилення і запліднення покритонасінних

Запилення. Це процес потрапляння пилку з пиляка на при­ймочку маточки. Його основними типами є самозапилення, перехресне і штучне запилення. Самозапилення відбувається в межах однієї квітки. Якщо самозапилення відбувається в закри­тих квітках, то йдеться про клейстогамію (наприклад, у копитня­ка європейського).

Д

ля еволюційного процесу характерне оптимальне поєднан­ня самозапилення і перехресного запилення при переважанні останнього. У квіткових є спеціальні механізми морфологічного і фізіологічного характеру, які обмежують самозапилення, — дво­домність, дихогамія, протандрія, протогінія, гетеростилія, само- несумісність.

Дихогамія – різночасне дозрівання пилку і приймочок у квіт­ках однієї рослини. Протандрія – раніше дозріває пилок (зон­тичні, айстрові, гвоздикові, дзвоникові); протогінія – раніше дозрівають приймочка, маточки і зав’язь (розоцвіті, хрестоцвіті, барбарисові).

Гетеростилія (різностовпчастість) – така форма квіток, коли довжина стовпчиків і тичинкових ниток різна, а самоза­пилення утруднене (первоцвіт, плакун верболистий, незабуд­ки, гречка).

Часто пилок однієї рослини не проростає, потрапивши на приймочку (так звана самонесумісність). Серед насінних рослин частіше спостерігається самонесумісність, ніж дводомність.

Залежно від пристосування рослин до запилення (за допомо­гою комах, вітру, тварин, води) таке запилення називають: енто­мофілія, анемофілія, зоофілія, гідрофілія.

Запліднення. У більшості покритонасінних рослин для заплід­нення мають бути дотримані дві умови: визрілий пилок і сфор­мований зародковий мішок у насінному зачатку.

Пилкове зерно проростає пилковою трубкою, з часом до неї переходить ядро вегетативної клітини і обидва спермії. Через мі­кропіле пилкова трубка потрапляє в зародковий мішок, де і роз­ривається за рахунок різниці осмотичного тиску, і її вміст вили­вається всередину. Якщо пилкова трубка проникає в зародковий мішок через халазу, то це халазогамія (березові, горіхові), якщо посередині, то це мезогамія (гарбуз, приворотень).

Один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною, з’являється диплоїдна зигота, що утворює зародок. Другий зливається із вто­ринним ядром центральної клітини, і формується триплоїдне ядро, яке дає початок ендосперму. Цей процес називають по­двійним заплідненням, його вперше описав у 1898 р. цитолог Навашин.

Інші клітини зародкового мішка (антиподи і синергіди), як правило, дегенерують. При цьому запліднена яйцеклітина (зи­гота) переходить у стан спокою на певний період (від кількох годин до кількох місяців). Після першого ділення формуються базальна (з боку мікропіле) і термінальна (до середини зарод­кового мішка) клітини.

Базальна поділяється впоперек і утворює підвісок (суспензор), що прикріплює зародок до стінки зарод­кового мішка. Найвища клітина-підвіска відіграє роль гаусторій.

Термінальна клітина утворює зародок. Вона тричі поділяється, і формується зародок з 8 клітин. Зародок стає зверху пласким з двома горбками. У дводольних горбки формують сім’ядолі, в однодольних розвивається одна сім’ядоля. У дводольних між сім’ядолями розташований конус наростання пагона. Тут вини­кає брунька зародка насіння. Під сім’ядолями – підсім’ядольне коліно (гіпокотиль і зародковий корінець, звернений до мікро­піле). У багатьох орхідей, паразитів і сапрофітів зародок недиференційований і дуже малий.

Формування ендосперму. Запліднене ядро зародкового мішка без періоду спокоюподіляється і утворює триплоїдний ендос­перм. Ендосперм зрілого насіння більшості квіткових рослин — зазвичай великоклітинна запасальна тканина. На відміну від го­лонасінних, де незалежно від процесу запліднення розвинений гаплоїдний ендосперм, у покритонасінних триплоїдний ендо­сперм розвивається лише після запліднення.

Морфологічною основою плоду є гінецей, а саме – зав’язь. Оплодень розвивається зі стінок зав’язі й інших частин квітки.

У багатьох квіткових (близько 10 %) насіння утворюється без запліднення (апоміксис). При цьому всі клітини жіночого га­метофіта диплоїдні. Це виникає внаслідок порушення мейозу, при якому хромосоми не розщеплюються. Апоміксис властивий родинам з високими темпами видоутворення. Коли зародок роз­вивається із синергід чи антипод, це апогамія, з інтегументів чи нуцелусу – це апоспорія.

Особливості репродукції інших систематичних груп (мохів, хвощів, папоротей, голонасінних) будуть висвітлені далі.