4.5.3.Структура и функции рРнк

рРНК - рибосомальная РНК является основой формирования рибосом. рРНК метаболически стабильная молекула с молекулярным весом 2∙10⁶ кДа. На её долю приходится 85-90% всех РНК клетки. Степень спирализованности молекул достигает 70-80%.

Первичная структура молекула рРНК представляет также линейный полимер с 1-3 шпильками. Среди азотистых оснований преобладают гуанин и цитозин; минорные основания встречаются реже (всего 1%); в основном это нуклеозиды метилированные по рибозе (рис.110).

Выделяют 4 вида рРНК: 5S –р РНК, 5,8 S-р РНК, 18S-рРНК и 28S-рРНК (у прокариот - 23S-рРНК), которые различаются по скорости их оседании (седиментации) при центрифугировании. Скорость оседания зависит от молекулярной массы и размеров молекул; обозначается буквой S (от Сведборг).

Вторичная структура рРНК представлена структурой с большим количеством двуцепочных участков и «шпилек» (рис.111).

Она самоорганизуется в специфические третичные структуры, которые в комплексе с рибосомальными белками образуют рибосомные субъединицы (рис.112).

Рибосомы (рис.113) - внутриклеточные органеллы описаны в 1955 году Д.Пелейдом; термин предложен Р. Робертсоном. В клетке различа- ют свободные и мембраносвязанные (с эндоплазматической сетью) рибосомы. В прокариотических клетках их масса составляет 25% об- щей массы клеток, масса одной рибосомы -2.8 ∙10⁶ кДа, а диаметр - около 20нм. В эукариотических клетках рибосомы крупнее - до 30нм. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц – малой и большой, которые представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы, своеобразные

«фабрики», обеспечивающие сборку аминокислот в белки. Белки рибо- сом в количестве одной копии выполняют структурную функцию, обес- печивая взаимодействие между мРНК и тРНК, связанной с аминокисло- той или пептидом.

У прокариот малая субъединица (30S) содержит 1 молекулу 16S- рРНК и 21 молекулу белка; большая субъединица (50S) - 2 молекулы рРНК : 5S–рРНК и 23S-рРНК и 34 молекулы белка. У эукариот соот- ветственно : (40S) состоит из 18S-рРНК и 33 молекул белка, большая - из 5S-рРНК, 5.8S-рРНК, 28 S-рРНК и 50 молекул белка (рис.114). Основные характеристики нуклеиновых кислот представлен в таблице 9.

Кроме этих основных трех видов РНК в природе существуют другие виды РНК. Это малые ядерные РНК (мя-РНК), РНК-затравки, рибозимы.

Рис.110. Первичная структура

молекулы 5.8 рРНК

(Из: Березин,2006)

Рис.111. Вторичная

структура молекулы рРНК

Helicobaster pylori

Рис.112.

Третичная структура молекулы рРНК

в растворе в зависимости от ионной

силы, температуры и рН среды

(схема): а – компактная палочка,

б – компактный клубок,

в - развернутая цепь (Из: Березин,2007)

Малые ядерные РНК – это рибонуклеопротеидные комплексы (мя-РНК) обозначаются как U₁, U₂, U₃ и т.д. Они присутствуют во всех клетках и отделах клетки: цитоплазме, ядре, ядрышке, митохондриях. Их функции:

1) участие в процессинге (созревании) пре-РНК в зрелые мРНК, тРНК и рРНК;

2) выполнение ключевую роль в транспорте синтезирующихся в клетке белков (экспортные белки) через клеточную мембрану;

3) регуляция процессов трансляции;

4) особая мя–РНК входит в состав фермента теломеразы, обеспечивающего репликацию теломерных отделов ДНК.

Таким образом, мя-РНК выполняют разнообразные функции в жизнедеятельности живой клетки.

РНК-затравки - небольшие (10-12н.п.) молекулы ДНК, синтезируемые ферментом РНК-полимеразой. РНК–затравки начинают репликацию дочерних нитей ДНК, являясь субстратом, обеспечивающим свободный 3'-конец для полимеризации растущей нити дочерней ДНК.

Рибозимы - виды РНК, которые подобно белкам обладают высоко- специфической каталитической активностью, свойственной ферментам или энзимам. Рибозимы являются катализаторами биохимической реакции. Рибозимная функция присуща рибосомам, в которых синтез белка катализируется рибосомной РНК (например, реакция транспепти- зации - образование пептидной связи).

Рис.113. Модель рибосомы Е. соli, построенная на осно- вании данных электронной микроскопии:

А - 3 проекции 30S-субъеди- ницы;

Б - 4 проекции 50Sсубъеди- ницы;

В - 2 проекции 70S- субъеди- ницы, состоящей из 30S и 50S субъединиц

(Из: Инге-Вечтомов, 1989)

РНК выполняют ряд функции:

1 - генетическая репликативная функция - выполняется при вирус- ных инфекциях: в клетке, зараженный вирусом, происходит репликация РНК вируса с дальнейшей трансляцией белков вируса;

2 - кодирующая функция – прог- раммирование белкового синтеза линейны- ми последовательностями нуклеотидов РНК (РНК-матрица). Триплеты нуклеоти- дов РНК являются программой для расстановки 20видов аминокислот в поли- пептидной цепи белка;

3 - структурная функция – молеку- ла РНК образует трехмерные структуры - рибосомы;

4 - функция узнавания – способно- сть узнавать и пространственно взаимодей- ствовать с другими видами РНК ( мРНК и рРНК при трансляции) и белками ( сплай- сомы и информосомы );

5 - каталитическая функция - учас- тие в специфическом катализе химии- ческой реакции рибозимами.

Рис.114. Структура рибосом прокариот

и эукариот (Из: Северин,2007)

Таблица 9

Структура, некоторые физико-химические свойства и функции

нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты	Структура	Физико-химичес- кие свойства	Функции
1. ДНК эукариот а) А- и В- формы б) Z-форма 2.ДНК человека	первичная структура –одноцепочная нить; вторичная – двуцепоч- ная нить; третичная - двуцепочная устойчи- вая спираль; правозакрученная спираль левозакрученная спираль //-//-//-//-//-//-//-//- длина более метра, содержит 3·109 нуклеотидных пар	многоосновная кислота, ph устойчивости 4.0-11.0; мол.масса 6·106- 10·106; t пла- вления 70°С /-//-//-//-//-//-	Хранение, пере -дача и реализа -ция генетической информации //-//-//-//-//-//-
3. ДНК бактерий и вирусов	Двуцепочная, редко одноцепочная супер- спираль, замкнутая в кольцо,редко линей- ная	многоосновная кислота, ph устойчивости 4.0-11.0; мол. масса 2·106	//-//-//-//-//-//-//-//
4. РНК: м-РНК т-РНК р-РНК	Структура многооб – разна и лабильна первичная структура однонитевая,линейная; вторичная - образова- ние «шпилек» на отдельных участках; третичная образуется при определенных ус- ловиях среды со множеством «шпи - лек» с дальнейшим формированием клу- бков. 3-10% РНК клетки первичная структура однонитевая, линей- ная; вторичная в форме «кленового листа» ; третичная – Г-образная. 15% всех РНК клетки Первичная линейная одноцепочная с небо -льшими «шпилька- ми»; вторичная – с бо- льшим количеством петель и «шпилек»; третичная – компакт- ная палочка, клубок, развернутая цепь. 85-90% всех РНК клет- ки	Многоосновная кислота с t плав- ления 60-70°С,но с разной мол.массой мол. масса до 14·106 Мол.масса 23-30000 10% составляют минорные основа - ния Мол.масса 2·106	Матрица для син- теза белков клет- ки;посредник при передаче инфор- мации с ДНК на белок Активация и транспорт амино- кислот к месту синтеза белка Структурная – входит в состав рибосом; синтетическая – участие в матрич- ном синтезе бел- ков; каркас для крепления всех участников транс ляции