Скелет амфибий

Первые настоящие амфибии - панцирноголовые (стегоцефалы) были неуклюжи, тяжелое тело буквально волочили по земле еще слабые конечности. При переходе из водной среды, которая прекрасно проводит звук в воздушную, отличающуюся слабой звукопроводностью возникает необходимость в особом звукоусиливающем органе. Таким органом становится среднее ухо Полость среднего уха образована редуцированной жаберной дугой (брызгальцем). В эту полость переходит гиомандибуляре в качестве слуховой косточки – стремечка.

Происходят изменения и в позвоночном столбе. Сначала он был малоподвижен, единственный шейный позвонок у земноводных обеспечивал подвижность черепа только в вертикальной плоскости. Но постепенно возникает дополнительный крестцовый отдел к которому причленяется тазовый пояс конечностей ( парные подвздошные, седалищные и лобковые кости)с задними конечностями -–ногами. Преобразуется плечевой пояс( непарная грудина, парные коракоиды, ключицы, лопатки) к которому причленяются передние конечности - ноги. Время шло, среди земноводных появляются много разнообразных жизненных форм, возникает и усиливается конкуренция. Для ее преодоления нужно было полностью порвать связи с водной средой. перейдя к обитанию только на суше, что потребовало дальнейшей перестройки организма и скелета в первую очередь..

СКЕЛЕТ АМНИОТ

У настоящих наземных позвоночных- амниот в строении скелета происходят серьезные изменения : появляются ребра, развитый шейный отдел обеспечивает подвижность черепа в разных плоскостях. Первых два шейных позвонка видоизменились. Самый первый – атлант – не имеет собственного тела, имеет кольцевидную форму. Кольцо образованное верхними и нижними дугами, разделено перетяжкой, через его нижнюю часть проходит зубовидный отросток второго шейного позвонка, называемого эпистрофеем. вокруг которого, как на оси ,вместе с атлантом вращается череп. Эта схема сохраняется у всех высших наземных позвоночных. Грудная клетка образована ребрами соединяющимися с грудиной. Она обеспечивает интенсивную вентиляцию легких, защиту жизненно-важных органов, в первую очередь сердца и легких, а также более прочное соединение верхнего пояса конечностей с позвоночным столбом. Появляется пояснично-крестцовый отдел, что привело к надежному креплению к позвоночному столбу тазового пояса и задних конечностей.

СКЕЛЕТ РЕПТИЛИЙ

У рептилий давших во время эволюции наибольшее количество жизненных форм, в скелете произошли многообразные изменения: возникает как типичный скелет( 2 пары конечностей -опора, позвоночный столб -основа для массивного туловища), так и многочисленные отклонения от него .Появляется гигантизм-один из видов эволюционной адаптации для преодоления «пресса» хищников. Например величина одного из самых крупных видов динозавров – диплодока составляла 25 – 28 м, при высоте в области крестца 8 м его голова поднималась на 15 м. Это животное могло подниматься и на задние ноги. Как результат гигантских размеров возникает массивный крестец, и в этом отделе формируетсяполость, защищающая специфический отдел центральной нервной системы -крестцовый мозг, который по массе и объему превосходил головной мозг. Крестцовый отдел мозга развился для убыстрения ответной реакции на раздражение от хвостовых отделов тела , так как нервные импульсы у гигантов от хвоста к голове идут до 20 с ( скорость распространения возбуждения в спинном мозге составляет 1,5 м/с). Появились двуногие формы ( игуанодоны, тиранозавры)у которых происходит редукция верхних конечностей, что также способствовало усилению функции крестцового отдела спинного мозга.

Полностью освоив наземное пространство пресмыкающиеся дали несколько ветвей перешедших вторично к водному образу жизни.

К жизни в водоемах приспособились крокодилы ,плезиозавры, ихтиозавры. Однако адаптации в строении скелета у названных рептилий развивались постепенно. В начале адаптационного процесса скорее всего был земноводный образ жизни, типичными представителями которого были крокодилы. Полностью освоив мелководья, рептилии перешли к освоению приглубой части водоемов .дав группу плезиозавров. Последние были похожи на современных тюленей. Они передвигались с помощью ластов, которые являлись видоизмененными передними и задними конечностями. По- видимому, для размножения они выходили на сушу, опираясь на ласты, как современные ластоногие млекопитающие и морские черепахи. Длинная гибкая шея им помогала в ловле рыбы. Полностью отказались от выхода насушу ихтиозавры, у которых наблюдается вторичное исчезновение шейного отдела, обеспечивающее обтекаемую форму тела, хвостовой плавник как и у рыб был вертикальным, вторично появились спинной и анальный плавники.

Существовали и воздушные формы – птеродактили, рамфоринхи, птеранодоны у которых крылья по строению напоминают строение крыла летучих мышей ( летательная перепонка натянута между удлиненными пальцами передних конечностей охватывая плечо, предплечье и хвост).

У змей наблюдается вторичная редукция поясов конечностей и свободных конечностей, увеличивается количество ребер, отсутствует грудина. В черепе неподвижно соединены только кости черепной коробки, все остальные либо редуцированны, либо соединяются с помощью связок..

Скелет черепах как бы «вывернут» на изнанку, образуя панцирь из кожных костей срастающихся с ребрами и грудиной ,пояса конечностей расположены не снаружи а внутри панциря, поэтому черепахи способны втягивать конечности внутрь грудной клетки. Череп черепах единственный среди рептилий полностью лишен зубов. Интересным с эволюционной точки зрения моментом является то, что пассивная адаптация (панцирь) позволила черепахам стать одними из древнейших ( и обладающих наибольшей индивидуальной продолжительностью жизни) наземных позвоночных

СКЕЛЕТ ПТИЦ.

В процессе адаптации к полету в скелете птиц возникло много изменений. В значительной мере преобразился как скелет в целом, так и строение отдельных элементов. Скелет птиц обладают низкой массой, за счет возникновения воздухоносных полостей в плоских костях и исчезновения костного мозга в трубчатых костях. Масса скелета птицы меньше других наземных животных такого же размера, хотя удельная масса костной ткани не отличается от удельной массы костей других позвоночных. Костная ткань трубчатых костей птиц имеет большую плотность и, соответственно, большую прочность чем кости других амниот. Адаптировались к полету все без исключения отделы скелета. Череп – лишен зубов, облегчен. Кости в процессе развития срослись между собой, нет швов, что обеспечивает наибольшую прочность. Сформировались огромные глазницы. Максимально утончились межглазовые перегородки. Один затылочный мыщелок обеспечивает максимальную подвижность черепа. Адаптирован к полету и скелет туловища. Гетероцельные(седлообразные ) позвонкм шейного отдела позвоночника обеспечивает подвижность головы, в грудном отделе позвонки срастаются между собой. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков образуют сложный крестец. Остальные хвостовые позвонки срастаются в пигостиль, поэтому современные птицы относятся к п/кл Веерохвостые, кроме этого они имеют вырост грудной кости, называемый килем, к которому крепится грудная мускулатура.

Грудная клетка птиц состоит из различного количества ребер (4-9 пар). Они образованы плоскими костями. Ребра состоят из 2 частей грудной и спинной, подвижно соединенных хрящами. На спинной части ребра несут крючковидные отростки черепицеобразно налегающие на соседние ребра,что обеспечивает дополниельную прочность. В полете грудная клетка неподвижна. Грудная часть ребер соединена с грудиной на которой у летающих птиц появился мощный вырост - киль. У нелетающих птиц(Страусообразные) киля нет.

Пояса конечностей и свободные конечности.

Плечевой пояс: В нем наибольшее развитие получает коракоид (воронья кость) – своеобразный опорный столб всей конструкции, опирающийся на грудину, а между коракоидами имеется дужка (сросшиеся ключицы,). Лопатка у птиц является подвижной точкой опоры в полете свободно скользящей по спинной стороне грудной клетки.

Крыло состоит из плеча, предплечья и кисти. Последняя претерпела серьезные изменения. А именно : элементы запястья и пясти срастаются и образуют пряжку, к которой причленяются 3 пальца. 2 пальца имеют по 1 фаланге, а 1 палец – 2 фаланги. Крыло имеет Z-образную форму. В покое оно компактно складывается а в полете максимально расправляется. К кисти крепятся 10 первостепенных маховых перьев, к предплечью прикрепляются второстепенные маховые, а к плечу третьестепенные , иначе называемые кроющими крыла.

Тазовый пояс и задние конечности:

Открытый тип таза. Тазовые кости причленяются к крестцу. Лобковые кости не срастаются и свободно залегают в толще мышц.

У всех позвоночных парные яичники, воспроизводят не одну, а несколько особей. Только у птиц редуцирован 1 яичник, чтобы яйцо проходило, в результате лобковые кости расходились.

Ноги тоже адаптированы к полету. Они включают бедро, голень (2 кости – большая и малая редуцированная), цевку и лапу. Стопа фиксирована в одной плоскости, которая состоит из цевки и лапы, и имеет Z-образную структуру.

СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

Осевой скелет образован из платицельных позвонков (плоские), между которыми хрящевые диски. Шейный отдел у всех млекопитающих состоит из 7 позвонков. Исключением являются ленивцы – у одного вида 6 позвонков, у другого 8, и ламантины – 9 позвонков. В грудной клетке 12 пар ребер. Исключение: носорог (14), кролик (11). У человека 12 пар ребер, а 13-я – непарная. Количество позвонков в поясничном и крестцовом отделах не фиксировано. Конечности млекопитающих могут быть устроены по-разному. Летающие млекопитающие имеют длиннейшие пальцы (2,3,4,5). 1-ый палец редуцированы. Пальцы объединены летательной перепонкой. У китообразных задние конечности исчезли.

Череп аутостилический, тропибазальный. Характерно соединение костей с помощью швов, что утяжеляет череп. А также тенденция к слиянию отдельных костей и образования сложных костных комплексов (все 4 затылочных в основную затылочную, 5 ушных – 1 каменистая кость, обонятельные – 1 решетчатая кость). Для млекопитающих характерно наличие зубов в отдельных ячейках и дифференцированы на резцы, клыки, большие и малые коренные. У травоядных хорошо развиты резцы, не имеют постоянных корней, растут в течение всей жизни. У хищных хорошо развиты клыки, 1 коренной верхний и 2 коренных нижних. У всеядных хорошо развиты все зубы (обезьяны, свиньи). Зубы являются систематическим признаком.

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА.

Мускулатура, лежащая выше позвоночного столба, эпоксильная, ниже – гипоксильная. У висцерального черепа сложная мускулатура. Мускулатура обеспечивает движение плавников. У наземных туловищная мускулатура межреберная, жевательная мускулатура, височная мускулатура, мускулатура ротовой полости (мимическая), шейная мускулатура (обеспечивает движение черепа), дельтовидные мышцы плеча, прямая мышца живота, ягодичная мышца и т.д.

Движение позвоночных

Различают следующие типы движений:

А) в водной среде – плаванье;

Б) в неземной среде – бег, шаг, прыжки;

В) в воздухе – полет.

Движение обеспечивает поиски пищи, партнера, бегство, миграции. Миграционные процессы связаны с сезонными миграциями либо с процессом расселения. Движение энергоемкий процесс. В процессе движения организм расходует энергию на порядок больше, чем в состоянии покоя. Энергию животные получают вместе с пищей. Энергетически ценные продукты: животные и растительные жиры, углеводы, белки.

Движение рыб обеспечивается работой хвостового плавника. Для некоторых характерно волнообразное изгибание всего тела с помощью колебаний анального или грудных плавников (п/отр. Сростночелюстные). Некоторые придонные плавают с помощью грудных плавников, видоизмененных в «крылья» (скаты). У многих грудные плавники выполняют роль рулей поворота, а анальный и спинной – килей. У хрящевых грудные плавники выполняют роль органов движения, либо обеспечивают движение за счет увеличения поверхности тела. Хрящевые рыбы менее маневренные по сравнению с костными.

Скорость движения. Рыбы не развивают больших скоростей. Средняя скорость несколько км/ч, если не охотятся. Во время охоты скорость увеличивается в 2-3 раза и более. Медленность рыб обуславливается низким уровнем эгнергообмена. Однако существуют исключения. Среди морских обитателей пелагеали сформировалась группа быстро плавающих рыб (хищники). К ним относятся скумбрии (25-30 км/ч), тунцы (до 80-90 км/ч). Наиболее большую скорость развивают парусник, меч-рыба (115 км/ч).

У рыб нет смешанной крови, в мышцах есть «чудесная сеть» - сеть сосудов, капилляров, играющих роль радиаторов отопления.

Сухопутное движение с помощью конечностей. Шаг у четвероногих происходит в результате перемещения в пространстве 4 конечностей в процессе движения. 3 сохраняют опору, 1 без опоры, поднимая подошву. При беге сохраняется очередность. Но в беге существуют, при которых 2 ноги в воздухе и 2 опоры. Иноходь – односторонняя. Природная иноходь встречается у верблюдов. Галоп – одновременно опорой является 2 передние ноги. А при карьере задние ноги заносятся за передние. В рикошетирующем беге не принимают участие передние конечности (кенгуру, тушканчики). Прыжки – толчок обеими ногами.

Движение – воздушный полет обеспечивается работой передних конечностей, преобразованных в крылья. Различают парение (пассивный полет) и активный (машущий). При парении животное испытывает либо обтекающие, либо восходящие воздушные потоки.