60

ЛЕКЦИИ ПО ЗООЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ДЛЯ БИОЭКОЛОГОВ 2 КУРСА

Предисловие

Зоология является одной из фундаментальных дисциплин воспитывающих у

студентов общебиологическое мировоззрение. Традиционно она преподается в течение 4 семестров на 1 и 2 курсах. Не менее традиционно отечественные учебники по зоологии строятся по систематическому принципу: вначале рассматриваются строение, биология и систематика низкоорганизованных животных, затем все более эволюционно развитых и завершается курс рассмотрением особенностей строения и биологии класса Млекопитающие. Так построены все вышедшие в 20 веке отечественные учебники по зоологии для биологических и не биологических специальностей. Так же построены и школьные учебники по зоологии. Несомненно, этот подход дает стройное представление о филогенезе царства Животные. Этот подход за столетие отточен до совершенства. В этом его сила- он максимально облегчает студенту процесс обучения. Но в этом и его слабость-все учебники построены по одному плану, в них разными словами излагается один и тот же материал, что формирует у читателя подсознательное впечатление о косности зоологии как науки, ее вторичности. Словом- в зоологии все открыто. проблем нет, окопы в тылу, отрыты давно и заняты матушкой пехотой. А на переднем крае науки биологии находятся части «гвардейские» ,эти десантники -биофизика. молекулярная биология, клеточная инженерия, генетика отвоевывают у непознанного плацдарм за плацдармом. Там место всякого уважающего себя молодого биолога. Естественно мы несколько гиперболизируем , но определенная часть молодежи приблизительно так и рассуждает при выборе специализации в биологии.

После открытия на биологическом факультете МГУ им. Н.П. Огарева новой специальности «биоэкология» автору было поручено чтение курса «зоология позвоночных» в третьем и четвертом семестрах. Имея за плечами опыт более чем тридцатилетнего преподавания зоологии позвоночных на специальности «биология» автор прекрасно понимал. что традиционная методика изложения материала вызовет у студентов слушающих курс некоторое недоумение: в чем отличие, специфика специальности «биоэкология»,если основной курс зоологии излагается как на специальности « биология».В порядке эксперимента мы начали чтение лекций не в таксономическом. а в сравнительно-анатомическом и сравнительно физиологическом плане. Это позволило «экологизировать» курс, показывая механизм возникновения адаптаций у различных животных к различным и одним и тем же условиям существования. Уже с первых лекций студенты представляют тип Хордовые единым целым «внутри себя» и неотрывной частью царства животных и природы в целом. Одновременно лектор показывает, что далеко не все в науке зоологии известно, что существует множество г и п о т е з и очень не много т е о р и й , что есть где развернуться молодому ,пытливому уму. После четырех лет преподавания этого курса на дневном и пяти лет на заочном отделении биологического факультета Мордовского государственного университета .мы сочли возможным представить вниманию студентов предлагаемый «Конспект лекций по зоологии позвоночных»

Целью этого учебного пособия является компактное изложение современных научных взглядов на морфологию, анатомию, систематику, эволюционную и экологическую адаптацию и особенности биологии типа Хордовые. Мы надеемся, что пособие облегчит читателю процесс изучения зоологии позвоночных.

Автор будет весьма признателен за критику у замечания в адрес предлагаемого «Конспекта».

ВВЕДЕНИЕ

Место типа Хородовые в царстве животных 2 ч.

Учебная дисциплина «Зоология позвоночных» является логическим продолжением зоологии беспозвоночных читающейся в первом и втором семестрах на биологическом факультете. Тем не менее, зоология позвоночных имеет свои особенности, позволяющие выделить ее в отдельный курс.

Тип хордовые занимает особое положение на филогенетическом дереве царства Животных. Несравнимо уступая типу Членистоногие в биологическом разнообразии, тип Хордовые в целом, и его основной подтип Позвоночные, играют огромную роль в функционировании абсолютно всех биогеоценозов и крупных экосистем, и всей Биосферы в целом. Тип распространен всесветно, во всех типах среды, на всех территориях и акваториях. И везде позвоночные играют ведущую роль в жизни сообществ. Они перерабатывают значительное количество биомассы, находясь чаще всего на вершинах пирамид биомассы и энергии. Именно позвоночные являются центрами трофических связей, они являются вторыми по значению потребителями фитомассы и основными хищниками планеты. Мигрируя на значительные , а иногда огромные расстояния, они играют важнейшую роль в пространственном переносе вещества и энергии ,в распространении растений и беспозвоночных и , в конечном счете, «всюдности» жизни по В.И. Вернадскому.

Что же позволило далеко не самому многочисленному в видовом отношении типу играть ведущую роль в жизни биосферы? Ответ очевиден- их размеры. Именно позвоночные являются самыми крупными и самыми тяжелыми животными на Земле. Укрупнение размеров является одним из магистральных эволюционных путей. Размеры позволяют крупным животным побеждать в борьбе за существование за счет быстрого распространения, обеспечиваемого большей скоростью движения, большей индивидуальной продолжительности жизни, ухода из под пресса хищников.

Являясь значительно более многочисленными , большинство беспозвоночных уступает в размерах позвоночным. Крупные беспозвоночные не имеют скелета, а значит уязвимы для внешних воздействий. Наружный скелет членистоногих и подавляющего большинства моллюсков ограничивает их размеры, лишая их вышеупомянутых общебиологических выгод. Наружный скелет, прекрасно защищая, ограничивает подвижность, замедляет распространение вида, делает его уязвимым в борьбе с подвижным хищником или конкурентом. Внутренний осевой скелет- позвоночный столб и череп, решил казалось неразрешимое противоречие беспозвоночных – чем крупнее размеры. тем тяжелее скелет , а значит затруднительнее передвижение .

У любого скелета две основных функции - опорно-двигательная и защитная. «Изобретя» внутренний скелет, защищающий не организм в целом, а его жизненно важные органы – ЦНС , сердечно- сосудистую и дыхательную систему ,позвоночные резко увеличили размеры, причем расположенные снаружи тела мышцы обеспечивают не только подвижность, но и защиту внутренних органов за счет повышенной способности к регенерации.

Именно эти особенности строения и позволяют позвоночным занимать ведущее место в эволюции Биосферы.

Раздел 2: Общая характеристика типа хордовые- chordata

Морфология, систематика ,эволюция 4 ч..

Тип Хордовые имеет восемь морфологических признаков, общих для всех принадлежащих к нему классов. Для удобства изложения мы , в первую очередь, выделяем четыре признака резко отграничивающих т. Хордовые от остальных животных.

1. Все хордовые имеют внутренний скелет, представленный у примитивных - хордой, у высокоорганизованных – позвоночным столбом. Функциями скелета являются: защитная и опорно-двигательная. У беспозвоночных, благодаря биомеханическим законам, наружный скелет- панцирь, ограничивает рост животного, в результате ограничивается его подвижность. Внутренний скелет – хорда, а , затем, позвоночник и череп защищают не весь организм ,а лишь его жизненно важные органы. В то же самое время они являются опорной структурой для мышц, обеспечивая подвижность животного. Внутренний скелет- хорда череп и позвоночник имеют энтодермальное происхождение.

2. Для всех хордовых характерно наличие нервной системы, имеющей вид трубки эктодермального происхождения, лежащей на спинной стороне над хордой. Полость трубки называется невроцель. Для высоко развитых хордовых- подтипа позвоночные характерно формирование головного и спинного мозга. Однако, на ранних стадиях онтогенеза ЦНС у них также представлена нервной трубкой.

3. Дыхательная система у хордовых представлена жаберными щелями, которые пронизывают передний отдел пищевода называемый глоткой.

4. Кровеносная система у хордовых в подавляющем большинстве случаев замкнута, а центральный орган кровообращения – сердце - лежит на брюшной стороне под хордой.

Все четыре упомянутых признака у примитивных хордовых - бесчерепных сохраняются в течение всей жизни ,а у высоко организованного подтипа Позвоночные и у Личиночнохорловых - на зародышевой стадии развития

Необходимо помнить, что, несмотря на четкую морфологическую отграниченность от других типов в царстве животных, хордовые, тем не менее ,имеют черты демонстрирующие их филогенетическое родство

А именно:

1. Билатеральная симметрия / сходство с большинством типов в царстве Животные/

2. Метамерия /сходство с кольчатыми червями, членистоногими/

3. Вторичная полость тела /сходство с кольчатыми червями, моллюсками, иглокожими /.

4. Вторичноротые /сходство с иглокожими, погонофорами/

К типу Хордовые относятся более 42 000 видов, и он делятся на 3 подтипа.

п/тип Личиночно-хордовые или Оболочники Urochordata seu Tunicata

п/тип Бесчерепные Acrania

п/тип Позвоночные или Черепные Vertebrata seb Craniota

К подтипу Личиночно-хордовые относятся одиночные или колониальные животные, обитающие в океанических экосистемах.

Для них характерны следующие морфо- биологические признаки:

1.Тело ассиметричное, чаще всего имеет вид двугорлой банки.

В полость тела открываются 2 сифона- ротовой , расположенный условно на брюшной стороне тела, и клоакальный, расположенный условно на спинной стороне тела.

2.Покровы представлены оболочкой , называемой туникой, в состав которой входит своеобразный полисахарид – туницин, идентичный по химической формуле и структуре целлюлозе. Это является единственным примером участия целлюлозы в формировании тканей животных.

3.Для оболочников характерно наличие обширной околожаберной или атриальной полости, берущей на себя функции целома и замещающей его..

4.Дыхательная система представлена множеством жаберных щелей или стигм, пронизывающих чрезвычайно обширную глотку.

5.Кровеносная система не замкнутая, функции сердца выполняет пульсирующий брюшной сосуд, по которому перистальтическое сокращение пробегает в противоположных направлениях, поэтому отходящие от брюшного сосуда стволы, попеременно служат то артериями, то венами. Кровь из сосудов изливается в лакуны полости тела, а, затем попадает обратно в сосуды. Вместо атомов железа в состав белка крови входит ванадий, поэтому этот белок называется ванадиеглобином.

6.Выделительная система представлена специфическими для оболочников почками накопления, в которых экскреты накапливаются в течение всей жизни животного.

7.Центральная нервная система у взрослых оболочников представлена нервным ганглием, лежащим между ротовым и клоакальным сифонами. От него отходят нервные стволы к тканям и органам. Органы чувств у взрослых оболочников не развиты. На раздражения поступающие из внешней среды, животные отвечают пассивно- общим сокращением мускулатуры. Для личиночной стадии оболочников характерно наличие нервной трубки, мозгового пузыря со статоцистами и светочувствительных глазков.

К подтипу Личиночнохордовые или Оболочники относятся более 1500 видов объединенные в классы: Асцидии , Аппендикулярии и Сальпы.

К подтипу – Бесчерепные относятся 250 современных видов .обитающих на шельфовых мелководьях, ведущих малозаметный образ жизни, закапываясь в песчаные грунты и питаясь фильтрационным способом, выполняя, тем самым, важнейшую функцию в самоочищении морских экосистем. Виды объединены в один класс Головохордовые с единственным отрядом Ланцетникообразные.

По образному выражению одного из основоположников отечественной сравнительной анатомии академика И.И. Шмальгаузена ланцетник это «живая схема хордовых», поэтому все черты характеризующие тип Хордовые присущи подтипу Бесчерепные сохраняются в продолжении всего онтогенеза ,носят ярко выраженный характер. Поэтому на общей характеристике подтипа мы специально останавливаться не будем .

п/тип – Позвоночные (Черепные), Vertebrata ( Craniota)

К п/типу относятся животные, имеющие следующие признаки:

1. Внутренний скелет тела представлен позвоночным столбом, делящимся на 2 отдела – туловищный и хвостовой. С выходом на сушу туловищный отдел дифференцируется на 3 отдела -грудной, поясничный и крестцовый. Головной мозг защищен черепом, состоящим из осевого (черепной коробки) и висцерального отделов.

2. Покровы у позвоночных разнообразны, но обязательными элементами являются многослойный эпидермис и кориум.

3. Мышечная система позвоночных делится на висцеральную (гладкую) и соматическую (поперечно-полосатую) мускулатуры.

4. Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки, делящейся на пищевод, желудок и кишечник. Обязательно присутствуют пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа.

5. Выделительная система представлена почками, которые отсутствуют у бесчерепных и личиночнохордовых.

6. Нервная система позвоночных представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг состоит из 5 отделов, от них отходят 10-12 пар черепно-мозговых нервов. Спинной мозг состоит из туловищного и крестцового отделов,

7. Органы чувств расположены вблизи головного мозга (на головном конце тела),за исключение боковой линии и органов хеморецепции рыб и органов осязания, которые могут располагаться по всей поверхности кожи, иногда концентрируясь в особо чувствительных местах

8. Кровеносная система всегда замкнута. Сердце – 2-4 камерное.

9. Дыхательная система представлена у первичноводных позвоночных жабрами, у наземных позвоночных и двоякодышащих рыб – легкими, а у личинок амфибий – жабрами.

10. Позвоночные в большинстве раздельнополые животные, оплодотворение у первично-водных (анамний) – чаще наружное, у первично-наземных (амниот) – всегда внутреннее.

ЭВОЛЮЦИЯ типа Хордовые

Происхождение типа Хордовые до сих пор остается не вполне ясным. Традиционно в качестве предков типа рассматривают каких-то примитивных кольчецов, с которыми хордовых объединяют ряд важнейших морфологических признаков -билатеральность, метамерность, наличие целома. Предполагается , что появление у каких- то древних кольчецов внутреннего скелета в виде хорды позволило им резко повысить подвижность и завоевать новую экологическую нишу – текучие пресные воды. Эти ланцетнико- подобные предки затем и дали взрыв форм, приведших к появлению вначале бесчелюстных, а затем и челюстноротых. Однако, из этой гипотезы не вполне ясно, каким образом возникла нервная трубка, почему она расположена на спинной стороне тела. Не удается обнаружить у кольчецов и каких-то признаков возникновения жаберных щелей и даже метамерия хордовых не идентична таковой у кольчецов : у кольчатых червей сегментация полная и затрагивает все ткани и органы, а у хордовых она ограничивается лишь частью мезодермы. При этой гипотезе не ясна и вторичноротость хордовых ,объединяющая их с радиально-симметричными иглокожими.

На первый взгляд родственность хордовых и иглокожих весьма трудно представить, настолько внешне не похожи эти животные. Однако пристальное исследование эмбриогенеза показывает, что образование мезодермы у ланцетника и у иглокожих совершенно одинаково : она закладывается в виде карманов, отходящих от кишечника. Кроме этого у полухордовых и личиночнохордовых, как и у иглокожих, закладываются три сегмента тела. Но особенно четко прослеживаются родственные связи при рассмотрении схем строения личинок иглокожих и полухордовых. Сходство здесь настолько велико, что до конца 19 века личинок полухордовых считали личинками иглокожих. Многие современные ученые предполагают что и хордовые и иглокожие появились в результате эволюции каких-то примитивных сидячих форм с щупальцевым типом питания, перешедших затем к фильтрационному типу питания. Для них был характерен сидячий образ жизни, как у современных одиночных асцидий. Взрыв разнообразных экологических форм хордовых стал возможен после появления гипотетической неотенически размножающейся личинки ,ведущей свободноплавающий образ жизни. Эта личинка и приобрела внутренний скелет в виде хорды и нервную систему в виде трубки лежащей над хордой. Появившись в конце криптозоя , первые хордовые животные до сих пор остаются гипотетическими , ибо не оставили ни ископаемых останков , ни окаменевших отпечатков в силу отсутствия минерального скелета. Первые известные ископаемые представители типа Хордовые относятся к групе т.н. Разнощитковых из раздела Бесчелюстных (датируются Кембрийским периодом палеозоя) .В Ордовикском периоде т.е. 500 миллионов лет тому назад, в морях и пресных водах существовали все те же разнощитковые или т.н. панцирные «рыбы», хотя рыбами они как отмечено выше они не являются. Первые примитивные рыбы появились в Силуре- 430 миллионов лет тому назад, расцвет рыб пришелся на Девонский период – 410 млн лет тому назад. Тогда же позвоночные вышли на сушу и появились первые земноводные. В каменноугольном периоде –350 млн лет до н.э., амфибии разделились на ряд групп, одна из которых дала начало первым рептилиям(280 млн. лет тому назад). В Пермском периоде рептилии меняют амфибий в качестве господствующей групп позвоночных животных и дают ряд различных экологических групп. Расцвет рептилий приходится на Мезозойсекую эру (230 – 70 млн. лет тому назад ). В начале мезозоя- триасе- появились первые млекопитающие ,в середине- Юрском периоде- появились первые птицы. В конце мезозоя – в Меловом периоде произошло вымирание большинства подклассов рептилий. Кайнозойская эра- последние 65 – 70 миллионов лет характеризуется ,как эра расцвета классов Млекопитающие и Птицы.

Раздел 3: ПОКРОВЫ Хордовых 4ч.

Покровы позвоночных представлены кожей, покрывающей весь организм животного. Ее функции достаточно многообразны. Обычно первой называют защитную функцию. Прочная кожа у многих животных несет на себе и различные армирующие структуры – роговые и костные чешуи, иногда настоящие кости, которые могут образовывать панцирь. Эти приспособления защищают организм животного от механических, физических или химических воздействий, от нападения хищников. Важными являются выделительная и дыхательная функции кожи. Выделительная функция обеспечивается деятельностью кожных желез, что имеет место у рыб ,земноводных и млекопитающих, дыхательная особенно ярко выражена у земноводных, у которых через кожу поступает до 80 % кислорода и выводится приблизительно такое же количество углекислоты. У гомотермных позвоночных – млекопитающих и птиц кожа и ее производные волосяной и перьевой покров выполняют терморегулирующую функцию. Тактильные рецепторы, расположенные в коже, обеспечивают функционирование кожи ,как органа чувств.

Эволюционная роль покровов весьма значительна. Возникнув у первых многоклеточных в качестве защитного слоя, предохраняющего лежащие ниже ткани и органы от повреждающих воздействий, покровная ткань приняла на себя и сенсорные функции , так как именно покровы контактируют с окружающей средой. Нервная система хордовых ведет свое происхождение от покровов, закладываясь в эктодерме, нервная трубка затем погружается в глубину тела, но сохраняет афферентные связи именно с покровами, несущими на своей поверхности органы чувств и самостоятельно являясь сенсорным органом. Важна эволюционная роль покровов в качестве элемента выделительной системы и непосредственно в качестве защитного аппарата животных.

Экологическую роль покровов невозможно переоценить. Покровы обеспечивают гомеостаз организма, принимая участие в регуляции водно – солевого обмен у гидробионтов. Пахучие железы млекопитающих обеспечивают межвидовые и внутрипопуляционные связи и, конечно, экологически чрезвычайно важны защитные функции покровов, обеспечивая динамическое равновесие в соотношении хищник – жертва.

Совершенно особая роль покровов в экологическом становлении целого класса – Птиц. Обеспечивая важнейшую функцию – полет, принимая огромное участие в становлении гомотермии, как важнейшего экологического ароморфоза птиц и млекопитающих – покровы являются важнейшей системой обеспечивающей экологическое превосходство этих классов позвоночных животных. Именно благодаря развитию перьевого и волосяного покрова, а , также, подкожной жировой клетчатке, гомотермные амниоты смогли освоить все поле существования жизни на планете Земля, в том числе и обитание в полярных пустынях и полярных водах.

Строение кожи

Кожа хордовых животных состоит из двух слоев:

А) эпидермис (наружный слой)

Б) кориум (собственно кожа)

Эпидермис- это поверхностный слой кожи, происходящий непосредственно из эктодермального зародышевого листка и одевающий все тело сплошным покровом. Обычно эпидермис намного тоньше кориума. Наиболее примитивную структуру имеет эпидермис бесчерепных, у которых он представлен однослойным эпителием, имеющим реснички у молодых особей и покрытым тонкой кутикулой у взрослых. У высших позвоночных животных наличествует многослойный эпидермис, несущий различные чешуи, железы и пигменты. Однако, у рыб , земноводных и хамелеонов, окраска обуславливается специальными клетками – хроматофорами, также находящимися в эпидермисе.

У наземных позвоночных эпидермис состоит из наружного ороговевающего и внутреннего базального ( или росткового) слоев. Ороговевший слой содержит специфический белок – кератин или кератогиалин, обуславливающий водонепроницаемость кожи. У эпидермиса существуют производные - различные чешуи и их видоизменения – когти, ногти, щитки, рога, копыта. Производными внутреннего слоя - кориума являются рога плотнорогих. Во внутреннем слое расположены железы, которые выделяют секрет, способствующие смачиванию кожи, придания ей эластичности и, кроме того, у различных классов железы могут иметь и другие функции (ядовитую – защита, химических маркеров, питательную).

СТРОЕНИЕ КОЖИ РЫБ.

У хрящевых рыб тело покрыто очень прочной кожей состоящей измногослойного эпидермиса и кориума. В коже расположены плакоидные чешуи – ромбообразные пластинки, состоящие из сложных белков. Внутренний слой представлен дентином, а наружный слой и шипик – эмалью. Переходя на челюсти плакоидные чешуи увеличиваются в размерах и превращаются в типичные зубы.

У костных рыб кожа имеет такое же строение, но несет чешуи других типов. У них существуют ганоидные, космоидные и костные чешуи. Ганоидные развиты у надотряда ганоидных ( нильский многопер, панцирная щука), покров которых представлен панцирем ромбовидных чешуй, их внутренняя поверхность покрыта т.н. ганоином, а наружная – эмалеподобным веществом. Космоидные чешуи были развиты у вымерших в юрском периоде кистеперых рыб, из которых один вид –латимерия, дожил до современности. У латимерии чешуя имеет 6-гранную форму и состоит из нескольких слоев космина, преломляющих солнечные лучи. В результате окраска постоянно меняется , переливаясь в солнечных лучах разными цветами.. Костная чешуя развита у более молодой группы – н/отряда Костистые рыбы. Этот тип чешуи делятся на ктеноидную, характерную для большинства видов из отряда Окунеобразные и циклоидную, характерную для отряда Карпообразные. Количество годовых колец на чешуях ,образующихся из – за неравномерности роста рыб в разные сезоны ,соответствуют возрасту костистых рыб. Окраска рыб обеспечивается наличием в поверхностном слое кориума специфических клеток- хроматофоров, заключающих в себе ряд пигментов- меланина, хроматинов и специфического белка – гуанина- обеспечивающего т.н. иризирующую окраску. В этом случае окраска зависит не только от пигментов или их комбинаций , но и от угла падения светового потока отражаемого гуанином.

ПОКРОВЫ ЗЕМНОВОДНЫХ.

Кожа земноводных голая, снабженная большим количеством многоклеточных желез вырабатывающих слизь обладающую бактерицидными свойствами, а иногда, и ядовитую. Экологически влажная кожа- это адаптация позволяющая земноводным компенсировать примитивное строение легких, а, в отдельных случаях и полностью переходить на кожное дыхание. Бактерицидный секрет кожных желез не позволяет влажной коже служить питательным субстратом для патогенных бактерий и грибов. Ядовитые железы кожи обеспечивают их обладателям пассивную защиту от хищников. У земноводных более всего адаптированных к обитанию в сухом климате (жабы) кожа достаточно сильно ороговевает

ПОКРОВЫ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ.

Кожа рептилий сухая, лишена желез, кроме ящериц у которых они расположены на внутренней стороне бедра и их функция не вполне ясна. В коже располагаются роговые чешуи, предохраняющие организм от механических повреждений и препятствующих испарению воды. У черепах роговые чешуи лежат поверх костных щитков, образующих панцирь. В коже у крокодилов, хамелеонов и некоторых черепах имеются хроматофоры. Ядовитых желез в коже нет. Представители отряда чешуйчатых раз в год претерпевают линьку кожных покровов, причем у ящериц изношенный роговой слой кожи сходит отдельными фрагментами – «клочьями», а у змей старая кожа сходит целиком, вместе с роговым чехликом прикрывающим глаза образуя т. н. «выползок», в умеренном климате этот процесс происходит весной, после зимовки.

ПОКРОВЫ ПТИЦ.

Кожа птиц сухая практически полностью лишена желез, единственным исключением является копчиковая железа, о функциях которой будет сказано ниже. Важнейшим признаком птиц является наличие оперения. Недаром Аристотель назвал птиц «двуногими в перьях»

Функция оперения птиц чрезвычайна важна. Перо у птиц- это терморегулирующий слой, обеспечивающий постоянную температуру тела т. к. птицы - гомотермные животные. Переход к гомотермности является одним из важных ароморфозов, так как постоянная температура позволяет не зависеть от колебаний температур внешней среды. Нормальное самочувствие наблюдается у птиц при температурах внешней среды от + 50 до – 40-60⁰ С.

Расположение перьев: Птицы, которые хорошо летают, имеют неравномерное расположение оперения. Места на коже, где расположены перья, называют птерилиями, а места лишенные их – аптериями. Оперение постоянно снашивается и периодически заменяется новым – птицы линяют. Линьки бывают полные, при которых оперение меняется полностью, сезонные – осенняя и весенняя, брачные –перед наступлением и после окончания брачного сезона..

Перо птиц: Различают четыре типа пера. Контурное придает телу птиц обтекаемую форму. Оно состоит из следующих частей : стержня, очина и опахала, которое в свою очередь состоит из т. н . бородок 1 и 2 порядка. От бородок 2 порядка отходят бородки 3 порядка или крючочки, цепляющиеся за соседние бородки второго порядка. Контурные перья расположенные на крыльях называются маховыми, на хвосте – рулевыми. Асимметрия маховых перьев расположенных на кисти обеспечивает тяговую силу крыла. Расположенные на предплечье второстепенные маховые или маховые второго порядка образуют несущую плоскость крыла, перья расположенные на плече называются кроющими крыла, они прикрывают сложенное в покое крыло.

Пуховое перо лишено крючочков. Оно выполняет термоизолирующую функцию, поэтому у него бородки 2 порядка тонкие и длинные.

Пух ,как и пуховое перо обеспечивает терморегуляцию организма птиц. Однако его термоизолирующие свойства намного выше чем у пухового оперения. Поэтому лучше всего пуховой покров развит у водоплавающих птиц и у оседлых видов обитающих полярном климате. Наилучшими термоизолирующими показателями обладает лебединый и гагачий пух. Морфологически пух от остальных типов оперения отличается укороченным стержнем и длинными, очень извитыми бородками 1 порядка. Последний ,четвертый тип оперения это нитевидное перо, представляющее собой длинный ,тонкий стержень , лишенный опахала. Его функции обеспечение тактильной информации о состоянии остального оперения. Нитевидные перья- щетинки, расположенные в уголках клюва многих птиц, особенно воздухореев, увеличивают площадь ротовой полости и способствуют захвату летающих насекомых. И пух и нитевидное перо расположены по поверхности тела птиц равномерно. Иногда контурное оперение имеет дополнительный пуховой ствол, а опахала кроющих перьев имеют пуховую часть.

Кроме перьев у птиц имеются и другие производные кожи – роговые чешуйи и щитки. Если они располагаются на клюве, то называются рамфотекой, если на ногах – подотекой

Единственная кожная железа птиц – копчиковая железа расположена у корня хвоста на спинной стороне тела. Ее секрет птицы с помощью клюва наносят на оперение. Однако функции копчиковой железы до сих пор не вполне ясны. Традиционно считается , что секрет копчиковой железы , благодаря жироподобной консистенции, предохраняет оперение от намокания. Однако существует мнение, что перо птиц не намокает благодаря особенностям строения бородок и крючочков способствующим несмачиваемости оперения. Однако, в этом случае не вполне ясно лучшее, по сравнению с другими птицами, развитие копчиковой железы у водоплавающих и появление так называемых «пудреток» у не имеющих копчиковой железы цапель – специальных перьев на груди , которые постоянно обламываясь ,образуют своеобразную «пудру», которую с помощью клюва птица наносит на перья. Несомненной является функция выработки провитамина Д , который содержась в секрете копчиковой железы ,превращается на свету в витамин Д, необходимый птицам для нормального усвоения кальция и формирования скелета.

ПОКРОВЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

Кожа млекопитающих и ее производные выполняют разнообразные функции.

Одной из функций является терморегуляция. Она обеспечивается волосяным покровом и не встречающемся у остальных позвоночных животных слоем подкожной жировой клетчатки. Волосяной покров состоит из нескольких типов волос. Длинные, жесткие, прямые называются остью. Тонкие, завитые – подпушью. Расположение наклона остевых волос от спины к брюшку и от головы к хвосту, называются ворсом. Ворс обеспечивает стекание дождевой воды и предохраняет расположенную под остью подпушь от намокания. Это особенно важно для водных млекопитающих- выхухоли, выдр, ластоногих. Чем в более суровом климате живут звери , тем гуще у них меховой покров. В последнее время выяснилось, что меховой покров белого медведя не просто механически изолирует животное от низких полярных температур, но и выполняет роль своеобразного световода- проводника тепла к черной пигментированной коже, являющейся совершенным теплоприемником. Помимо волос кожа многих млекопитающих несет и другие роговые образования- иглы ( у ехидны, проехидны, ежей , дикобразов), роговые чешуи у панголинов, костные щитки у броненосцев. Концевые фаланги пальцев на конечностях зверей защищены когтями у большинства видов, ногтями у приматов и копытами у непарно и парнокопытных. Защитную роль играют роговые чехлы на выростах лобных костей у быков, баранов, антилоп, роль турнирного оружия выполняют рога самцов оленей. Своеобразно устроены рога носорогов, представляющие собой на спиле вид пучка волос переплетенных между собой.

Кожа млекопитающих, в отличие от других амниот, богато снабжена железами Железы подразделяются на несколько типов – сальные, пахучие, потовые и млечные. Они располагаются на разных участках тела. . Пахучие железы вырабатывают ферромоны , обеспечивающие индивидуальность каждого зверя. Чаще всего эти железы располагаются на подошве ног или в паховых областях. Помимо вырабатывания ферромонов у некоторых млекопитающих пахучие железы вырабатывают репеллентный секрет ( скунсы, хорьки).Потовые железы принимают участие в терморегуляции ,испаряя с поверхности кожи влагу, что охлаждает организм, они же , выделяя шлаки, обеспечивают гомеостаз. Секрет сальных желез делает кожу эластичной. Млечные железы хорошо развиты и у самок, и у самцов, однако у самцов нет гормона пролактина, обеспечивающего выработку молока.