1.2. Строение соматической (анимальной) рефлекторной дуги

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая и контролируемая ЦНС.

Анатомический путь проведения рефлекса — рефлекторная дуга (см. рис. 5). Рефлекторная дуга состоит из цепи нейронов, связанных между собой синапсами. Синапсы осуществляют однонаправленное проведение нервного импульса по рефлекторной дуге, чаще всего с помощью химического посредника — медиатора (например, ацетилхолина).

В простой трехчленной соматической рефлекторной дуге:

первый нейрон (чувствительный, афферентный, рецепторный, по строению псевдоуниполярный) лежит в спинальном ганглии или в чувствительных ганглиях головы;

второй нейрон (вставочный, промежуточный, ассоциативный, или кондукторный) лежит в ядрах задних рогов спинного мозга или ядрах ствола головного мозга;

третий нейрон (двигательный, эфферентный) лежит в ядрах передних рогов спинного мозга или ядрах ствола головного мозга. Нервный импульс проходит от рецептора по дендриту, телу и аксону первого нейрона на дендрит или тело второго нейрона и по аксону второго нейрона переходит на третий; аксон третьего доходит до эффектора (мышцы) в составе спинномозгового нерва.

1.3. Оболочки спинного мозга

Спинной мозг окружают соединительнотканные оболочки мезенхимного происхождения (рис. 8). Наружная — твердая оболочка спинного мозга, средняя — паутинная оболочка и внутренняя — мягкая оболочка.

Наружная и средняя оболочки отделены друг от друга субдуральным пространством, а средняя и внутренняя оболочки — субарахноидальным (подпаутинным) пространством.

Твердая оболочка имеет наиболее прочные стенки по сравнению с другими оболочками спинного мозга. Изнутри она покрыта эндотелием и не прилегает вплотную к надкостнице, которая покрывает изнутри позвоночный канал. За счет этого между надкостницей и твердой оболочкой образуется эпидуральное пространство. В нем находятся жировая клетчатка и внутреннее позвоночное венозное сплетение. Вверху, краниально, твердая оболочка срастается с краями большого затылочного отверстия и продолжается в твердую оболочку головного мозга. Внизу, каудально, заканчивается на уровне S2–S3, суживаясь в виде нити, которая прикрепляется к копчику.

 

Паутинная оболочка имеет вид прозрачного листка, без сосудов, прилегает изнутри к dura mater spinalis, срастаясь с ней возле межпозвоночных отверстий с помощью перекладин.

Подпаутинное пространство заполнено спинномозговой жидкостью и сообщается с подпаутинным пространством головного мозга. Каудально пространство окружает конский хвост и образует расширение — терминальную цистерну. Здесь (ниже S2) наиболее удобно сделать пункцию, не повредив спинной мозг.

Паутинная оболочка соединяется с мягкой оболочкой и спинным мозгом с помощью многочисленных пучков, из которых наиболее важной считают зубчатую связку, которая начинается непосредственно от мягкой оболочки и латерально срастается как с паутинной, так и с твердой оболочкой. Зубчатая связка находится на уровне шейного и грудного отделов позвоночника во фронтальной плоскости между передними и задними корешками.

Мягкая оболочка непосредственно окружает спинной мозг и срастается с ним. В ней идут сосуды, снабжающие спинной мозг и его оболочки.

Нейрон, или нейроцит — это нервная клетка вместе с отходящими от нее отростками, которая выполняет специфическую функцию нервной системы. У нейрона имеются перикарион (тело) и цитоплазматические отростки (дендриты и аксон — нейрит). Нейроны относят к статической клеточной популяции, т. е. в постнатальном онтогенезе не происходит образования новых нейронов. Следовательно, погибшие нейроны не восстанавливаются, хотя возможна регенерация в виде восстановления целостности поврежденных нейронов, роста их отростков.

В цитоплазме перикариона находятся ядро (носитель генетической информации, определяющей свойства нейрона), комплекс Гольджи, митохондрии (значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, поэтому нейроны крайне чувствительны к гипоксии), лизосомы (обеспечивают трофику нейрона за счет высокого содержания гидролитических ферментов), гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС). Глыбки рибосом, располагающихся на наружной поверхности мембран гранулярной эндоплазматической сети, впервые обнаружил Ф. Ниссль при окраске метиленовым синим, поэтому их называют веществом Ниссля — тигроидным веществом (оно является субстратом памяти, обусловливает способность клетки к обучению). Цитоскелет нейрона представлен микротрубочками, нейрофибриллами и микрофиламентами. В теле нейрона содержится накапливаемый с возрастом пигмент липофусцин, кроме того, нейроны некоторых областей мозга содержат иные ферменты (меланин — в черной субстанции среднего мозга). Поверхность нейрона представлена плазмолеммой, которая определяет границы клетки, обеспечивает ее обмен с окружающей средой, выполняет хеморецепторную функцию и обладает способностью проводить нервный импульс.

Отростки нейрона представляют собой выросты цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Аксон (от греч. xōn — ось) всегда только один. Это крупный (объем его может достигать 99 % от объема всего нейрона), длинный (десятки сантиметров), не ветвящийся (но образующий концевые разветвления, содержащие синаптические пузырь­ки) отросток, проводящий импульсы от перикариона. Участок тела клетки, от которого отходит аксон, называют аксонным холмиком. Дендриты (от греч. dndron — дерево) — вет­вящиеся короткие отростки, проводящие импульсы к перикариону.

Классификация нейронов:

1. По количеству отростков (рис. 1):

1.1. Униполярные нейроны (характерны для эмбрионов, у взрослых встречаются очень редко).

1.2. Биполярные нейроны имеют один аксон и один ветвящийся дендрит, псевдоуниполярные нейроны отличаются от истинных биполярных тем, что аксон и дендрит отходят вместе от короткого выроста перикариона.

1.3. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов.

2. По функциональной значимости в составе рефлекторной дуги:

2.1. Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны имеют рецепторы (чувствительные нервные окончания), благодаря которым способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды. Тела их лежат вне ЦНС в чувствительных узлах спинномозговых или черепных нервов. По строению это

псевдоуниполярные (клетки общей чувствительности — болевой, температурной, тактильной) или биполярные нейроны (клетки специальной чувствительности — воспринимают световые, обонятельные, слуховые и вестибулярные раздражения). У чувствительных нейронов дендрит называют периферическим отростком (направляется от перикариона на периферию), а аксон — центральным отростком (идет от перикариона к центру — головному или спинному мозгу).

2.2. Двигательные (эффекторные, эфферентные) нейроны имеют на окончаниях аксона эффекторы, которые передают импульс на рабочий орган. Тела этих нейронов лежат в пределах ЦНС и вегетативных ганглиях. По строению это обычно мультиполярные нейроны.

2.3. Вставочные (ассоциативные, промежуточные) нейроны передают информацию с чувствительного нейрона на двигательный, лежат в пределах ЦНС. По строению это обычно мелкие мультиполярные нейтроны.

3. По химии нейромедиатора:

3.1. Холинергические нейроны. Нейромедиатор — ацетилхолин (например, двигательные нейроны передних рогов спинного мозга).

3.2. Адренергические нейроны. Нейромедиатор — норадреналин (характерен для многих нейронов ЦНС).

3.3. Дофаминергические нейроны. Нейромедиатор — дофамин (например, некоторые нейроны базальных ядер головного мозга).

Существуют также нейроны с другими медиаторами — серотонином, ГАМК, глицином, эндорфином, энкефалином, веществом Р и др.

4. По форме перикариона: например, пирамидные и звездчатые нейроны коры головного мозга.

5. По длине аксона:

5.1. Клетки Гольджи I типа — длинноаксонные (например, аксоны пирамидных клеток

коры головного мозга).

5.2. Клетки Гольджи II типа — короткоаксонные (например, вставочные нейроны сер

го вещества спинного мозга).

Нервные окончания

Нервные окончания — это концевые отделы нервных волокон. Выделяют три вида окончаний:

I. Рецепторы — это нервные окончания периферических отростков чувствительных нейронов, обеспечивающие восприятие специфических раздражений из внешней или внутренней среды и трансформацию энергии раздражения в нервный импульс.

II. Синапсы — это специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нейрона к другому.

III. Эффекторы — это синапсы аксонов двигательных нейронов, осуществляющие передачу нервного импульса с нейрона на ткани рабочего органа.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ:

1. Рецепторы общей чувствительности:

1.1. Экстерорецепторы (располагаются в коже и слизистых оболочках полости рта, носа и органа зрения; воспринимают тактильные, температурные и болевые раздражения из внешней среды).

1.2. Интерорецепторы (находятся во внутренних органах; воспринимают химический состав определенных веществ (вкус, запах и т. п.), степень наполнения органов или болевые ощущения).

1.3. Проприорецепторы (локализуются в мышцах, сухожилиях, фасциях, надкостнице, связках и суставных капсулах; воспринимают прикосновение, чувство веса, давления, вибрации, положение частей тела, степень напряжения мышц).

2. Рецепторы специальных видов чувствительности (рецепторы органов чувств — органа зрения, слуха, равновесия, обоняния и вкуса).

По строению рецепторы делят на свободные нервные окончания (воспринимают боль), инкапсулированные нервные окончания (воспринимают тактильные, температурные и проприоцептивные раздражения) и первично чувствующие клетки (характерны для органов чувств).

КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ:

1. По локализации:

1.1. Аксодендритические.

1.2. Аксоаксональные.

1.3. Аксосоматические.

1.4. Дендродендритические.

2. По механизму передачи:

2.1. Синапсы с химической передачей (рис. 2). Пресинаптическая часть образована терминальным аппаратом аксона и содержит скопление пресинаптических пузырьков, наполненных нейромедиатором. Синаптическая щель заполнена межклеточным веществом. Постсинаптическая часть — постсинаптическая мембрана — содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.

2.2. Синапсы с электрической передачей (беспузырьковые, характеризуются узкой синаптической щелью и отсутствием рецепторов на постсинаптической мембране, могут проводить только возбуждающие нервные импульсы, но в обоих направлениях).

2.3. Синапсы со смешанной передачей.

3. По функции:

3.1. Возбуждающие.

3.2. Тормозные.

Синаптическая передача — это ряд последовательных событий: синтез нейромедиатора — его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны — высвобождение нейромедиатора из нервной терминали — взаимодействие его с рецептором на постсинаптической мембране — разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью для восстановления.

Нейромедиаторы головного мозга:

1. Возбуждающие — глутамат (конечный мозг и мозжечок), аспартат.

2. Ингибирующие — ГАМК (клетки мозжечка, гиппокампа и т. д.), глицин (спинной и продолговатый мозг).

Нейроглия (от греч. nuron — жила, нерв и glía — клей) — обширная (в 5–10 раз больше по сравнению с нейронами) гетерогенная группа клеток, обеспечивающих деятельность нейронов. В отличие от нейронов глиоциты способны делиться. Нейроглия представлена макроглией (астроциты и олигодендроциты), микроглией и эпендимной глией.

Астроциты (от греч. stron — звезда) — это звездчатые клетки. Их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях и оплетают нейроны, сосуды желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки (рис. 3, А). Астроциты имеют рецепторы многих нейромедиаторов.

Типы астроцитов:

1. Протоплазматические астроциты с многочисленными короткими ветвящимися отростками характерны для серого вещества мозга.

2. Волокнистые астроциты с длинными слабо ветвящимися отростками характерны для белого вещества мозга.

Функции астроцитов:

1. Транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань.

2. Регуляция химического состава межклеточной жидкости.

3. Опорная функция — формирование каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна.

4. Защитная функция — фагоцитарная, иммунная и репаративная.

5. Очищение внеклеточного пространства от избытка медиаторов и ионов.

6. Участие в образовании краевой глии мозга (под мягкой мозговой оболочкой) и пограничной глиальной мембраны (входит в состав нейроликворного барьера, отделяющего нейроны от ликвора).

7. Участие в работе гематоэнцефалического барьера (капилляры мозга почти полностью окружены отростками астроцитов).

Олигодендроциты (от греч. olígos — немногочисленный, незначительный, dndron — дерево) — это клетки небольших размеров с малым количеством отростков, ответственные за выработку миелина (от греч. myels — мозг) (рис. 3, В). Миелин — компактная структура из мембран, спирально закрученных вокруг аксонов; 70 % его массы составляют липиды, также в его состав входят уникальные белки. Миелин является изоляционным веществом, которое обеспечивает быстрое проведение нервных импульсов.

Процесс миелинизации заключается в том, что уплощенный конец отростка олигодендроцита, состоящий преимущественно из двух цитоплазматических мембран, оборачивается много раз вокруг аксона нервной клетки, образуя его миелиновую оболочку между перехватами Ранвье (участок аксона, лишенный миелина, на границе между двумя соседними олигодендроцитами). Один олигодендроцит может образовывать миелиновую оболочку нескольких аксонов (рис. 4).

Микроглия — это мелкие клетки, редко разбросанные в белом и сером веществе (рис. 3, С). Развиваются путем трансформации моноцитов и являются крошечными макрофагами. При чрезвычайных обстоятельствах местного значения (воспаление, колотая рана) клетки микроглии обеспечивают защитную (фагоцитарную, иммунную) функцию.

Эпендимная глия — эпендимные клетки кубической формы, которые образуют эпителиоподобный пласт, выстилающий центральный канал и желудочки мозга — эпендиму (рис. 3, D). Эпендима также окружает сосудистые (капиллярные) сплетения, выделяющие спинномозговую жидкость в полость желудочков мозга.