Двуслойность[править исходный текст]

Традиционно группу характеризуют наличием радиальной симметрии и двух зародышевых листков (энтодермы и эктодермы). При этом обычно считается, что тело кишечнополостных складывается из двух эпителиальных пластов: эпидермиса (наружных покровов) игастродермиса (выстилки кишечной полости). Между двумя слоями клеток располагается желеобразная соединительнотканнаяпрослойка — мезоглея — в состав которой входят волокна коллагена и сравнительно небольшое количество амебоидных и энтодермальных клеток.

Степень развития мезоглеи варьирует среди представителей группы. Особенно хорошо она развита у планктонных форм — медуз игребневиков, у которых она берёт на себя опорную функцию. У этих форм отмечена тенденция к миграции мышечных, нервных и половых клеток из эпителиальных пластов в толщу соединительной ткани. Развитая мезоглиальная мускулатура вызывает у некоторых исследователей сомнения в правомерности представлений о кишечнополостных как о первично двухслойных организмах^[3].

Системы органов[править исходный текст]

Представители группы лишены специализированных органов дыхания и выделения, что обычно трактуют как следствие двуслойного плана строения, при котором большинство клеток находится в составе эпителиев и контактируют с внешней средой.

Кишечнополостных характеризует своеобразная нервная система, в основе которой лежит нервное сплетение (нервный плексус). Однако важно отметить, что планктонные формы наделены довольно разнообразными органами чувств, вокруг которых формируются скопления нервных клеток. Другой пример централизации нервной системы — концентрация нейронов вдоль гребных пластин гребневиков.

Размножение и развитие[править исходный текст]

Большинство представителей размножается половым путём и обладает планктонными или ползающими личинками. Жизненный циклзначительной части стрекающих представляет собой метагенез: закономерное чередование полового и бесполого размножения. У гребневиков бесполое размножение не описано.

Че́рви (лат. Vérmes) — установленный Линнеем тип животного царства. В настоящее время является устаревшим.

Включал всех беспозвоночных, за исключением большинства членистоногих. 

Черви сгруппированы в подразделе Первичноротые. Червями (в привычном понимании этого слова) можно считать три крупных типа из этого подраздела:

• Круглые черви,

• Плоские черви,

• Кольчатые черви,

…а также несколько небольших типов:

• Онихофоры,

• Волосатики,

• Приапулиды,

• Эхиуры,

• Сипункулиды,

• Гнатостомулиды,

• Скребни.

Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca) — тип первичноротых целомических животных со спиральным дроблением. Оценка общего количества видов моллюсков колеблется в разных публикациях в диапазоне от 100^[1] до 200 тысяч видов^[2]. В России насчитывается 2863 вида^[3]. Этот тип обычно делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, сушу .

Самые маленькие представители моллюсков^[кто?] относятся к классу брюхоногих. Взрослые особи самого мелкого вида достигают в длину 0,5 мм^[4]. К моллюскам относятся и крупнейшие представители беспозвоночных — гигантские кальмары (Architeuthis) из класса головоногих: их полная длина тела (вместе со щупальцами) достигает 16,5 метров^[4].

Моллюски — главным образом свободноживущие организмы, однако есть некоторое количество паразитических форм. Моллюски очень разнообразны не только по размеру, но ианатомическому строению и поведению . Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы . Около 80% видов моллюсков относятся к классу брюхоногих.

Большинство моллюсков могут передвигаться с помощью ноги. У головоногих моллюсков нога трансформирована в щупальца. Одна из характерных особенностей моллюсков — минерализированная раковина, форма и строение которой меняется от класса к классу. У большинства головоногих раковина отсутствует. Характерным для моллюсков является особый ротовой орган — радула. У двустворчатых радула (как и вся голова) полностью редуцирована.

Жизненные циклы моллюсков также весьма разнообразны. Сухопутные моллюски и класс головоногих развиваются без промежуточных форм, а у других классов существуют личиночные формы, такие как трохофоры, глохидии и велигеры .

Появление типа моллюсков датируется ранним Кембрийским периодом .

Классификация, филогения и даже монофилия моллюсков как типа является предметом дебатов .

Многие виды моллюсков (в основном сухопутные и пресноводные) оказались перед угрозой вымирания в результате человеческой деятельности и находятся под охраной .

Моллюски являются важным источником питания для человека, а также источником материалов, служащих сырьём для предметов роскоши, такого как перламутр, жемчуг, пурпур ивиссон . Вместе с тем некоторые моллюски являются сельскохозяственными вредителями, а некоторые могут представлять прямую угрозу для человека .

Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы^[13]. Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию^[14]. Следует однако отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногихмоллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы^[15][16].

Членистоно́гие (лат. Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — сустав и πούς, род. п. ποδός — нога) — тип первичноротых животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразных и многоножек. По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов. Количество видов членистоногих превышает количество видов всех остальных животных, вместе взятых.

Основная особенность представителей данной группы животных организмов — наличие наружного скелета, образованного частичносклеротизованной хитинсодержащей кутикулой, и гетерономно сегментированное тело с парными членистыми конечностями (хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла).

Членистоногие распространены практически повсеместно и всюду играют заметную роль. Насекомые, наряду с млекопитающими иптицами, — доминирующая группа наземных животных. Насчитывается не менее 1,5 млн видов насекомых; предположительно, всего их от 3-10 до 30 миллионов. Паукообразные и многоножки, хоть и не достигли такого разнообразия, как насекомые, тоже очень широко распространены. Наконец, ракообразные населяют практически все широты и глубины Мирового океана. В некоторых регионах мелкие ракообразные — господствующая группа зоопланктона.

Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась полифилия членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип трахейные (Uniramia) ближе конихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям.

По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa)^[24].

Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. Пяти основным подгруппам придают ранг то подтипов, то классов. Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего кембрия), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.

Многоножек и насекомых часто объединяют в одну группу неполноусых. Некоторые последние исследования, однако, свидетельствуют, что многоножки ближе к ракообразным, чем к насекомым.

Ракообра́зные (лат. Crustacea) — подтип^[1] членистоногих (Arthropoda). Преимущественно водные обитатели, населяющие пресные иморские воды. Некоторые группы адаптировались к наземной жизни: сухопутные крабы и раки-отшельники, мокрицы. Большинство представителей способны к самостоятельному передвижению, некоторые ведут сидячий образ жизни — морские жёлуди, илибалянусы, которые активно передвигаются только на личиночных стадиях. Ряд таксонов характеризуется паразитическим образом жизни. Описано около 73 000 видов^[2][3]. 

Размеры — от 0.15—0.3 мм (паразитические тантулокариды^[4][5]) до 80 см в длину (размах ног — до 2 метров). Камчатский краб (Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, а гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) — до 14 кг.^[6]

Внешний покров ракообразных — карапакс — содержит хитин, а у многих видов также и карбонат кальция, что делает его у крупных десятиногих ракообразных невероятно прочным. Кутикула является внешним скелетом и защищает организм от внешних механических воздействий. У планктонных форм толщина кутикулы небольшая, часто около 1 мкм. По мере роста ракообразные, как и все членистоногие, линяют.

Тело ракообразных состоит из многих сегментов, которые группируются в тагмы: например, у бокоплавов и некоторых других ракообразных есть три тагмы: голова, торакс и абдомен (у многих групп ракообразных тагматизация иная).

Ракообразные отличаются от других членистоногих наличием двух пар головных усиков (так называемые антенуллы и антенны), которые обычно являются органами чувств (иногда также служат для движения — например, антенны ветвистоусых, а у паразитов — для прикрепления к хозяину).

Переносчиком кислорода в крови ракообразных является не гемоглобин, как у млекопитающих, а гемоцианин, поэтому ненасыщенная кислородом кровь ракообразных бесцветная, а насыщенная кислородом — голубая.

Паукообра́зные (лат. Arachnida) — класс членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Наиболее известные представители:пауки, скорпионы, клещи́. В настоящее время учёными описано более 114 тыс. видов паукообразхных (включая 1,8 тыс. ископаемых видов; Zhang, 2013), большинство которых составляют пауки (более 44 тыс. видов) и клещи (более 55 тыс. видов)^[1].

Размеры паукообразных варьируют от сотен микрон (некоторые клещи) до нескольких сантиметров. Длина тела аранеоморфных паукови сенокосцев обычно не превышает 2—3 см. Наиболее крупные представители класса (скорпионы, сольпуги и жгутоногие) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые пауки-птицееды.

Традиционно в теле паукообразных выделяют два отдела — просому (головогрудь) и опистосому (брюшко)^[2]. Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног^[2]. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы отличаются^[2]. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи (скорпионы), выступать в качестве копулятивных органов (пауки)^[2]. У ряда представителей одна из пар ходных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания^[2]. Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки (тергиты) сливаются между собой образуя карапакс^[2]. Усольпуг слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий.

Опистосома исходно состоит из 13 сегментов, первые семь из которых могут нести видоизменённые конечности: лёгкие, гребневидные органы, паутинные бородавки или половые придатки^[2]. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей^[2].

Органами дыхания служат трахеи (у фаланг, лжескорпионов, сенокосцев и некоторых клещей) или так называемые легочные мешки (ускорпионов и жгутоногих), иногда те и другие вместе (у пауков); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже — и головогруди, одной или несколькими парамидыхательных отверстий (stigma). Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона — антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга — протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).

Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски — трихоботрии — в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора.

Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50—160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.

Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и ещё несколько пар — по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов — и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.