Мал. 11. Зірчасті трихоми і складчаста кутикула листків гри щік і в звичайних

Первинна одношарова по­кривна тканина кореня – епіблема (ризодерма). Формується з протодерми зовнішнього шару клітин апікальної меристеми ко­реня. Основна функція – всмок­тування води і виділення в ґрунт речовин (алелопатія). Це тонко­стінні щільно зімкнені клітини, з яких у зоні всмоктування фор­муються кореневі волоски (за винятком водних рослин) завдовжки до 8 мм (у злаків). Трива­лість життя – кілька днів. У ризодермі відсутні продихи. З часом ризодерма змінюється багатошаровою покривною тканиною, яку ділять на екзодерму, мезодерму та ендодерму. Ендодерма охоплює центральні тканини кореня, відмежовуючи кору від провідних тканин. Клітини ендодерми можуть потовщуватись і утворювати гак звані пояски Каспарі, які перешкоджають радіальному току води. Поміж «поясками» залишаються клітини з непотовщеними оболонками – пропускні клітини. В ендодермі з часом можуть підкладатися запасні речовини (передусім – крохмаль).

Для повітряних коренів деяких рослин характерна покривна тканина – веламен – багатошарова покривна тканина з числен­ними ми порами, через які капілярним шляхом потрапляє вода.

2. Перидерма – корок – вторинна комплексна покривна тка­нина, формується на стеблах наприкінці першого року життя, а також на підземних органах. Складається з фелогену (коркового камбію) і його похідних – корка (фелеми) і фелодерми. Корок утворюється на зміну епідермі і покриває стебла і корені багато­річних рослин. Його виникнення пов’язане з появою вторинної меристеми – фелогену. Фелоген – шар меристематичних клітин, формується під епідермою і розташовується у вигляді кільця по периметру органа; назовні формує клітини корка, досередини – фелодерми. Фелодерма – жива одно- чи багатошарова паренхімна тканина.

Корок складається з декількох рядів щільно зімкнутих клітин, в яких живий вміст швидко відмирає, при цьому відбувається інтенсивне потовщення стінок клітин. Потовщені стінки просочені воском і суберином (речовиною, що погано пропускає повітря і воду). Завдяки цьому корок убезпечує стовбури і гілки від зайвої втрати води, різких коливань температури тощо. Іноді в клітинах корка відкладаються запасні речовини. Наприклад, у берези – бетулін, що надає корі білого кольору. Для газообміну і транспірації в корку є сочевички — отвори чи тріщини, прикриті пухкою тканиною, що складаються з живих слабко окорковілих клітин. Форма сочевичок — діагностична ознака виду рослин: сочевички вишні у вигляді смужки, бузини — округлої крапки, тополі — ромба, їх немає у винограду і жостеру.

У разі травмування кори формується так звана ранова пе- ридерма, що захищає вражене місце. При основі листків дерев пізнього літа формується віддільна перидерма, що захищає тка­нини, розміщені на місці прикріплення листка.

У деревних рослин перидерма утворюється на гілках, стовбу­рах, коренях і брунькових лусках, на деяких плодах. У дводоль­них трав’янистих рослин — на коренях, гіпокотилі, інколи на кореневищах, бульбах.

У перидермі коренеплодів моркви шар корка тонкий, на по­вітрі вона швидко сохне, тому коренеплід зберігають у піску. З молодих бульб шар корка легко знімається, оскільки рвуться тонкостінні клітини фелогену. Після того як фелоген ділиться на постійні тканини, картоплю закладають на зберігання.

Кірка. На стовбурах дерев розвивається кілька перидерм. Кожна — глибше старої. Живі тканини, що лишаються між ша­рами корка, відмирають, формується покривний комплекс — кірка (ритидом), який складається з декількох шарів корка і роз­міщених між ними відмерлих тканин. При цьому фелоген захо­плює механічні тканини і луб. Товсті шари кірки надійно бере­жуть стовбури дерев від різних ушкоджень. Тріщини в кірці, на дні яких є сочевички, забезпечують газообмін. Якщо перидерми утворюються не по всій окружності стовбура, а окремими напів- дугами, то кірка формується окремими шматками і називається лускуватою (сосна). Кільцеподібна кірка утворюється, якщо пе­ридерма закладається рівномірними кільцями, відрізуючи іноді циліндричні ділянки кори (виноград).

МЕХАНІЧНІ ТКАНИНИ

Механічні тканини, подібно до арматури залізобетонних кон­струкцій, створюють каркас усім тканинам і органам рослини.

Нони можуть бути складені паренхімними чи прозенхімними клітинами, живі чи неживі (з відмерлим протопластом і з просо- чспими лігніном оболонками). Клітини можуть розташовуватися тяжами вздовж осьових органів, супроводжувати провідні пучки і і утворювати тривимірні структури, що створюють опору для інших тканин. Міцність і пружність клітин механічних тканин іумовлені потовщеними целюлозними або здерев’янілими обо­лонками.

Нижче наведена порівняльна характеристика механічних тка­нин.

Таблиця І

За походженням, будовою і функціями механічні тканини ді- ін її» на: коленхіму, склеренхіму, склереїди, або кам’янисті клі­пі пп. Клітини механічних тканин можуть бути паренхімної або ііро іонхімної (волокна) форми.

Коленхіма — жива тканина первинного походження з парен­им них і прозенхімних клітин. Залежно від розміщення і потов­ії ми І ія розрізняють кутову (мал. 12, 1), пластинчасту (мал. 12, 2) І пухку каленхіму.

Мал. 12. Механічні тканини: 1 — кутова коленхіма з пристінковим розмі­щенням протопласта (а — залишки протопласта; б — здерев’янілі оболон­ки клітини; в — внутрішня порожнина; г — непотовщені оболонки клітин); 2 — пластинчаста коленхіма (а, б — рівномірно потовщені клітинні оболонки; в — порожнина клітин); 3 — склеренхімні волокна, луб’яні волокна з відмер­лим протопластом (а — рівномірно потовщені стінки клітин з простими по­рами; б, в — внутрішня порожнина); 4— склереїди груші (а, б — здерев’янілі оболонки; в — пори оболонки; г — внутрішня порожнина клітин)

Склеренхіма складається із клітин з рівномірно потовщеними оболонками, в яких відмирає протопласт після їх формування. Оболонки клітин склеренхіми міцні і пружні завдяки відкладай і по лігніну. Розрізняють два типи склеренхіми: волокна і скле­реїди.

Волокна (мал. 12, 3) — прозенхімні клітини, загострені на кінцях. Целюлозні фібрили в оболонках закладаються спірально ч рівномірним чергуванням спіралей, що сприяє пружності стінок клітин. Найважливіші механічні тканини — луб’яні (флоемні) і деревні (ксилемні) волокна — добре розвинені в стеблі. КсилЄМ­НІ волокна ще називають волокнами лібриформу (перетинчастий лібриформ надає міцності стеблу). Флоемні волокна — видовже­ні зі стовщеними, шаруватими чи штрихуватими оболонками ч численними простими порами. Довжина сягає 60 мм (льон). Можуть бути загострені на кінцях; у конопель — булавоподібні. Корові волокна розміщені в коровій частині. Периваскулярні — утворюються перициклом і оточують центральний циліндр стеб­ла. Волокна механічної тканини часто супроводжують провідні пучки. За походженням поділяють на первинні (з прокамбію і перициклу) і вторинні (з камбію).

Склереїди — паренхімні клітини зі здерев’янілими оболон­ками, пронизаними багатьма порами. Можуть бути розміщені в різних органах (кісточці сливи, шкаралупі горіхів, м’якоті груші), додають міцності тканинам.

ПРОВІДНІ ТКАНИНИ

Провідні тканини забезпечують транспорт речовин у тілі рос­ин н. Від коренів у стебло і листки переноситься вода і мінеральні речовини, усмоктувані з ґрунту (висхідний рух). Він забезпечу­ється ксилемою, або деревиною. Рух органічних речовин, про­дуктів фотосинтезу до місць їхнього використання чи відкладен­ня в запас (до коренів, плодів, насіння та інших органів) низхід­ний. Він здійснюється флоемою, чи лубом, що розташовується частіше назовні деревини.

Основними елементами ксилеми є трахеїди і трахеї (судини) — видовжені порожнисті трубки з відмерлим протопластом і числен­ними облямованими (у трахеїд) простими порами, оточені дерев­ними волокнами. Поперечні перегородки клітин судин повністю або частково руйнуються, що забезпечує інтенсивне проведення іюди і розчинених у ній речовин від коренів до листків (судини деревини). Судини ксилеми (мал. 13) можуть буги з кільчастим (мал. 13, 2), спіральним (мал. 13, І), драбинчастим (мал. 13, 4) і сітчастим (мал. 13, 3) стовщенням стінок, що зумовлене нерівномір­ним вторинним потовщенням клі­тинних оболонок судин.

Мал. 13. Типи судин: 1 — спі­ральний; 2 — кільчастий; 3 — сітчастий; 4 —драбинчастий

Трахеїди — видовжені мертві клітини, здерев’янілі стінки яких мають поглиблення (облямовані пори), затягнуті мембраною. Тік рі­дини по трахеїдах повільний і від­бувається шляхом фільтрації крізь мембрани сусідніх клітин. Це най­старіші провідні елементи. Вони зустрічаються у квіткових рослин, а в голонасінних, плаунів, хвощів і папоротей є єдиними провідними елементами ксилеми. Трапляються в кінцевих розгалуженнях жилок листків покритонасінних чи в голо­насінних рослин, де відіграють, крім провідної, ще й механічну роль.

У покритонасінних основними елементами ксилеми є судини (тра­хеї) — порожнисті трубки, що скла­даються з подовжнього ряду клітин (члеників). Перегородки між члени­ками містять наскрізні отвори (пер­форації) чи цілком руйнуються, що багаторазово збільшує швидкість висхідного току води й розчинених у ній мінеральних солей.

До складу флоеми входять сито­подібні трубки і клітини-супутниці (мал. 14, 2), оточені луб’яними во­локнами. Вони забезпечують про­ведення органічних речовин від листків до коренів і інших органів. Ситоподібна трубка складається з вертикального ряду живих клітин (члеників), протопласт яких займає пристінкове положення чи відмерлий.­

Мал. 14. Ситоподібна клітина (трубка) з клітиною-супутницею:

1 — плазмодесми у місцях май­бутніх канальців; 2 — клітина- супутниця; 3 — тонопласт; 4 — білкові тіла

Поперечні перегородки між члениками нагадують сита, крізь них проходять тяжі цитоплазми. Транспорт речовин здійснюєть­ся по цитоплазмі члеників. Припускають, що клітини-супутниці з члениками ситоподібних трубок складають єдину фізіологічну систему і певним чином регулюють функції ситоподібних трубок, сприяючи току асимілятів. У голонасінних клітини-супутниці від­сутні. Ксилема — комплексна тканина, утворена з елементів про­відних (судин і трахеідів), механічних (деревини), запасних (запас­ної паренхіми) тканин. Крім того, до складу флоеми також входять елементи провідної (ситоподібні трубки та клітини-супутниці), механічної (луб’яні волокна) та, іноді, запасної чи видільної тка­нин. Елементи ксилеми і флоеми з волокнами механічної тканини утворюють судинно-волокнисті пучки (мал. 15). Вони розташову­ються в усіх органах і об’єднують рослину в єдине ціле.

Розрізняють кілька типів провідних пучків: колатеральний (коли ксилема розташовується з одного боку, а флоема — з ін­шого, якщо між ними є камбій, пучок називають відкритим; мал. 15, Am біколатеральний (коли флоема розміщується по два боки під ксилеми чи навпаки; мал. 15, £); концентричний (амфіва- чальний, чи центрофлоемний, і амфікрибральний, чи центро- ксилемний; мал. 15, Г, і); радіальний (якщо ксилема розміщена у иигляді радіальних променів, залежно від кількості променів може бути тетрархний, поліархний пучок тощо; мал. 15, В). Провідні пучки зазвичай розміщені в паренхімі стебла й оточені елемен­тами механічних тканин. У стеблах рослин провідні тканини не завжди зібрані в пучки, вони також можуть закладатися по периметру у вигляді суцільного кільця. У такому разі йдеться про безпучковий тип будови стебла. У деяких видів провідні елементи спочатку закладаються у вигляді пучків, які з часом об’єднуються в кільце (перехідний тип будови стебла).

Мал. 15. Схема будови провідних (судинно- волокнистих) пучків: А — колатеральний закритий (1 — флоема; 2 — ксилема; 3 — склеренхіма (деревні волокна); 4 — парен­хіма стебла); Б — відкритий біколатераль- ний (1 — паренхіма стебла; 2, 6 — фло­ема; 3 — камбій; 4 — вторинна ксилема; 5 — первинна ксилема; 7 — ситоподібна трубка ксилеми); В — радіальний (1 — судини ксилеми; 2 — елементи флоеми;

З — ендодерма; 4 — корова паренхіма); Г — концентричний закритий (амфіва- зальний; центрофлоемний — у конвалії): 1 — флоема; 2 — ксилема; 3 — корова паренхіма; Г — концентричний закритий (амфікрибральний; центроксилемний — у папороті): 1 — флоема; 2 — ксилема; 3 — корова паренхіма; 4 — ендодерма

ВИДІЛЬНІ ТКАНИНИ

Видільні тканини представлені різними утвореннями (час­тіше багатоклітинними, рідше одноклітинними), що виділяють і рослини продукти обміну речовин або воду. Клітини виділь­них тканин тонкостінні. У клітинах, де синтезуються ефірні олії, смоли, каучук, добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, а де синтезується слиз — пластинчастий комплекс (комплекс Гольджі).

Розрізняють видільні тканини внутрішньої і зовнішньої се­креції, чи зовнішні і внутрішні видільні тканини.

Зовнішні видільні тканини пов’язані з покривними тканина­ми (залозисті волоски й залозки). Складаються з живих клітин (залозки м’яти, лаванди, полину, чорної смородини). Залозисті волоски квіток тютюну виділяють ефірні олії; сидячі головчасті волоски лободи — воду і солі (білий наліт).

У квітках зазвичай містяться нектарники, іцо утворюють цук­ристу рідину — нектар (водний розчин цукрів з домішкою білків, спиртів і ароматичних речовин). До нектарника може підходити провідний пучок. Нектар — засіб приваблення комах, що запи­люють рослини. Нектарники — поверхневі залозисті клітини, ін­коли розміщені в ямках (жовтець), шпорцях (сокирки польові), подушечках (гарбуз, верба, глуха кропива біла). Нектароносні рослини: липу, конюшину, гречку, мелісу та ін. — називають медоносами.

Осмофори — спеціалізовані клітини епідерми (залозки), де збираються ароматичні речовини — аромат квіток — переважно за рахунок ефірних олій.

Листки багатьох рослин в умовах надлишкової вологості здат­ні виділяти воду (гутація) через водяні продихи — гідатоди. По провідних пучках вода подається до епідерми, в якій по краях листка розміщені гідатоди. Вони можуть мати вигляд волосків (у квасолі), водяних продихів (у настурції). Найскладніші гідатоди містяться на зубцях листків суниці, шипшини, чаю. Тут під во­дяними продихами утворюється багатоклітинна тканина — епітема, через яку вода транспортується від провідних елементів до водяних продихів.

У комахоїдних рослин на листках є травні залозки, що виді­ляють травні соки (росичка, мухоловка).

Секреторні клітини (внутрішні видільні тканини) розміщу­ються в різних органах. Якщо секреторні клітини відрізняються від інших, їх називають ідіобластами. У лаврових і магноліє­вих вони містять ефірні олії, у мальвових і липових — слиз, у фікуса — цистоліти, у кореневищах купини, у листках конва­лії — рафіди.

Секреторні вмістилища за структурою поділяють на схізо- генні і лізигенні. Схізогенні формуються внаслідок розходження клітин і утворення міжклітинника, висланого живими епітелі­альними клітинами з густим цитоплазматичним вмістом. Вони виділяють у середину вмістилищ екскреторні речовини (звіробій­ні, зонтичні, миртові, айстрові, евкаліпт, валеріана). Розміщені переважно в зовнішніх шарах паренхіми кори, листках. До них належать смоляні ходи хвойних (ялина, модрина, сосна), ефіро­олійні канал ьця деяких губоцвітих.

Формування лізигенних вмістилищ відбувається шляхом на­громадження екскреторних речовин усередині окремих клітин чи груп клітин і подальшого розчинення їх клітинних оболонок (листки і плоди лимонів, мандаринів). Інколи вмістилища фор­муються як лізигенні, а потім навколо них утворюються епітелі­альні клітини (рута).

Молочники містять молочний сік (латекс). Вони можуть бути членисті і нечленисті. Членисті мають велику кількість пов’язаних між собою (через руйнування спільних оболонок) клі­тин з тонкими целюлозними оболонками (мак, цикорій, латук). Цитоплазма і ядра займають пристінкове положення, а основний вміст — клітинний сік — латекс, в якому, мов краплі масла в молоці, є крапельки смол, каучуку, крохмальних зерен (у мо­лочайних), білка (у фікуса) та інших речовин. На повітрі латекс швидко зсідається, закриваючи рану. Оболонки молочників не мають пор. Нечленисті молочники складаються з окремих про- зенхімних клітин, часто не з’єднаних між собою. Це може бути одна гігантська клітина, що виникає з розвитком зародка, росте, галузиться і пронизує всі органи, але з іншими молочниками не з’єднується (свидина).

У медицині популярний латекс маку — джерело болезаспо­кійливих препаратів. Алкалоїди чистотілу, які містяться в латек­сі, також діють наркотично, але слабкіше, ніж алкалоїди маку. Чистотіл є джерелом жовчогінних, протизапальних та онкоста- тичних препаратів.

Смоляні ходи властиві для деревини та листків більшості хвойних порід (сосни, кедра, ялини і модрини). Це вузькі, напо­внені смолою канали. У деревині ялиці, тиса і ялівця смоляних ходів немає. Розрізняють вертикальні і горизонтальні смоляні ходи. Вертикальні смоляні ходи видно неозброєним оком: на по­перечному розрізі — у вигляді світлих крапок, розташованих у пізній зоні річних шарів; на поздовжніх розрізах помітні у вигля­ді темних поздовжніх рисок. Кількість і розмір смоляних ходів залежать від породи деревини. У деревини сосни, кедра вони великі і численні, у модрини — дрібні і нечисленні.

Смоляні ходи займають дуже невеликий обсяг деревини стов­бура (0,2—0,7 %) і тому істотно не впливають на властивості де­ревини. Мають значення для збору живиці, що є джерелом тер­пенів і смол, які використовують у медичній галузі.

ЗАПАСНІ ТКАНИНИ

Запасні тканини паренхіми складають велику частину всіх ор­ганів рослин. Вони заповнюють проміжки між провідними і ме­ханічними тканинами і наявні в усіх вегетативних і генеративних органах. Ці тканини угворюються за рахунок диференціювання апікальних меристем і містять живі паренхімні клітини, різнома­нітні за будовою і функціями, частіше всього прості пори.

Функції: синтез, накопичення та використання органічних речовин. Розрізняють основну, асиміляційну, запасну, водонос­ну і повітроносну паренхіму.

Основна паренхіма не має строго визначених функцій. Розміщена всередині органів великими масивами, часто за­повнює серцевину стебла, вну­трішні шари кори. Її клітини формують вертикальні і гори­зонтальні тяжі — промені, по яких здійснюється радіальний транспорт речовин. З основної паренхіми можуть виникати вторинні меристеми.

Клітини асиміляційної па­ренхіми (хлоренхіми) містять хлоропласти і спеціалізуються на фотосинтезі. Вони розта­шовані під епідермою лист­ків, молодих зелених стебел і плодів. Для асиміляційної па­ренхіми (губчастої) характерні міжклітинники, клітини тон­костінні. Залежно від будови і розміщення виділяють палі­садну (стовпчасту), губчасту і складчасту хлорен- хіму. Стовпчаста па­ренхіма — клітини витягнуті перпенди­кулярно до поверхні листка без міжклітин­ників з великою кіль­кістю хлоропластів. Основна функція — фотосинтез. Губчаста паренхіма — клітини різної форми; часто є міжклітинники; мен­ше хлоропластів, ніж у стовпчастій. Осно­вна функція — газо­обмін і транспірація. У дорсивентральних листках розміщується, як правило, під стовпчастою, в ізолатеральних — між рядами стовпчастої паренхіми.

У листках хвойних трапляється складчаста хлоренхіма. Склад­часта хлоренхіма — асиміляційна тканина — паренхімні клітини зі звивистими стінками в голчастих листках хвойних рослин. На оболонках її клітин є складки, на яких розміщуються хлороплас­ти.

У клітинах запасної паренхіми накопичуються надлишкові (в окремий період розвитку рослини) продукти обміну речовин: вуглеводи, білки, жири, ефірні олії (мал. 16, 17) тощо. Вона добре розвинена в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, цибулинах. Клітини запасної паренхіми можуть містити багато лейкопластів (крохмаль), великі вакуолі (цукри, інулін), багато дрібних вакуолей, які утворюють алейронові зерна (білок), можуть мати товсті клітинні стінки, жирові клітини тощо.