1 Нервові стовбури, що з'єднують різнойменні ганглії. Нервові стовбури, що з'єднують однойменні ганглії.

Рис. 9. Органи чуття поліхет:

_д чутливі закінчення на простомії Nereis; б — статоцист Arenicola marina; а, г — перерізи через око

Ne re is та Alciopa cantramii від повідно; 7-пальпи з'їхніми чутливими клітинами; 2 - антени; 3-нервові закінчення на м'язах; 4 -стебельчасті тіла; 5 - передній мозок; 6 - середній мозок; 7 - задній мозок; g - татдиві клітини нюхальних органів; 9 - нюхальні органи; 10 очі; II - епідерміс; 12 - протока ^ 13 - його пухирець; 1-І - статоліти; /5 - кутикула; 16 рогівка; / 7 - склоподібне тіло; «^тасГл^таоч_Ухливі палички-, ¹⁹ " пігментні клітини-; 20 - зорові клітини сітківки', 21 - нерв;

22 — кришталик

або грибоподібні, тіла — пара компактних скупчень нервових клітин грибоподібної форми. Стебельчасті тіла є вищим асо­ціативним центром мозку. У сидячих поліхет, яким не влас­тивий активний пошук їжі, вони відсутні, й загальна будова мозку значно спрощена.

Надглотковий ганглій є центром, який одержує та оброб­ляє інформацію від органів чуття й регулює діяльність че­ревних нервових стовбурів, координуючи та об'єднуючи ро­боту сегментарних гангліїв.

Органи чуття представлені багатьма рецепторами в шкірі і, крім того, спеціалізованими органами. Органи дотику та хімічного чуття — пальпи, антени, перистомальні, пара- подіальні та пігідіальні вусики. Вони густо вкриті чутливими клітинами, відростки яких утворюють нерви, що зв'язані з гангліями: пальпальний та антенальний нерви — з надглот­ковим ганглієм, перистомальний —з підглотковим (першим ганглієм черевного нервового ланцюжка), параподіальні та анальні — з відповідними гангліями (рис. 9, а). Органами хімічного чуття є також нюхальні ямки — заглиблення на простоміумі, що оточені шкірним валиком; на їхньому дні є чутливі війчасті клітини, відростки яких зв'язані із задньою частиною надглоткового ганглія.

У багатьох видів підкласу Сидячі поліхети є також парні органи рівноваги — статоцисти (рис. 9, б). У піскожила (Arenicola marina) вони лежать по боках першого сегмента, у сабелід (родина Sabeilidae) — у другому сегменті, в деяких видів статоцисти метамерні й зустрічаються в кількох пе­редніх сегментах, наприклад у Scoloplos — у IV-XIII сегмен­тах. Кожен з них має вигляд устеленого чутливими клітинами пухирця, що зв'язаний із зовнішнім середовищем вузьким каналом. Усередині пухирця знаходяться конкреції — «слу­хові камінці». Статоцисти сприймають коливання води або ґрунту, в результаті чого тварина ховається в трубку. Бродячі поліхети статоцистів не мають.

17

Майже всі поліхети мають очі різної будови (рис. 9, в, г). Найпростіші вони у бродячих поліхет — у вигляді бокалопо- дібного заглиблення ектодерми. Епітелій, що його вистилає, відіграє роль сітківки й складається з клітин двох типів: світлочутливих та пігментних. Світлочутливі клітини продов­жуються в нервові волокна, що утворюють зоровий нерв, зв'язаний із надглотковим ганглієм. Середина бокала запов­нена прозорою драглистою масою — склоподібним тілом. У деяких хижих поліхет (наприклад, у планктонної Аісуора) око ще більш ускладнене: воно відокремлюється від шкіри, перетворюючись на замкнений міхур, де формуються двоо­пуклий кришталик та склоподібне тіло, а епітелій над кри-

2 - 6-2473

шталиком стає прозорим, утворюючі рогівку. Таке око на­віть здатне до акомодації: завдяки дії скоротливих волоко­нець кришталик може наближатися до сітківки або відда­лятись від неї, що дає змогу тварині розглядати предмети на різних віддалях (рис. 9, г). Ці очі належать до типу неін- вертованих. У бродячих поліхет вони (два або чотири) розта­шовані на спинній стороні простоміума.

У сидячих поліхет, які живуть у трубках, численні очі розвиваються на щупальцях, пальпах, параподіях і навіть на пігідії. Вони сприймають лише зміну ступеня освітлення, що спричиняє реакцію ховання в трубку. Ці очі мають таку ж будову, що й у турбелярій, і належать до інвертованого типу.

Поліхети, як правило, роздільностатеві тварини. Статевий диморфізм у них відсутній. Гонади утворюються метамерно в більшій частині або кількох сегментах у стінках целома. Статеві продукти через розриви целомічного епітелію пот­рапляють до целома, де дозрівають, плаваючи в целомічній рідині. Назовні вони виходять по-різному: через розриви стінок сегментів (Nereis, Eunice тощо), іноді через спеціальні статеві протоки — парні целомодукти. У більшості поліхет лійки целомодуктів сполучаються з нефридіями, утворюючи різноманітні нефроміксії (див. рис. 7). Запліднення зов­нішнє.

У багатьох видів гонади розвиваються лише в певній, переважно задній частині тіла, що зветься епітокною. Вона різко відрізняється від передньої атокпої частини: на її па­раподіях з'являються широкі плавальні лопаті й довші ще­тинки, змінюється колір, редукується кишечник.

Поліхети розмножуються також нестатевим способом. Іноді нестатевий і статевий способи розмноження правильно чергуються, тобто має місце метагенез.

Нестатеве розмноження найчастіше відбувається попе­речним поділом тіла. Частини, що відділилися, відновлюють голову або хвостовий відділ. У видів роду Ctenodriius тіло може розпадатися на кілька частин; до складу кожної з них входить від одного до шести сегментів. Кожна частина перет­ворюється на нового черва. Таке розмноження не пов'язане із статевим дозріванням; досяглій певних розмірів, черв ав­томатично розпадається на кілька частин. У деяких видів цього роду статеве розмноження взагалі невідоме. Значно рідше відбувається брунькування (наприклад, у Syllis ramosa). На тілі утворюється багато бічних бруньок, з яких розви­вається тільки задня частина черва, голова формується вже після відшнурування бруньки (рис. 10, а). Все це свідчить про здатніть поліхет до регенерацїї.

Рис. 10. Розмноження поліхет:

• бічне брунькування Syllis ramosa; б - неповна епггокія тихоокеанського палоло Eunice viridis;

• нестатеве розмноження Autoiitus; / - атокна та 2 - епітокні особини; 3 - атокна частина тіла;

4 - епітокна

Часто нестатеве розмноження лоліхет пов'язане із ста­тевим, для якого характерне явище епітокії. Епітокія — це різка зміна зовнішньої форми та внутрішньої будови поліхети або її частини під час дозрівання статевих продуктів. Роз­різняють повну епітокію, коли все тіло тварини змінюється, і неповну, коли епітокною стає лише частина тіла, зде­більшого задня, а передня залишається атокною. Прикладом повної епітокїї може бути перебудова тіла у Nereis virens, у якого збільшуються розміри тіла, змінюється будова пара­подій тощо. Поліхета підіймається з дна в товщу води і викидає через розриви стінок тіла статеві продукти, після чого гине.

При неповній епітокїї (рис. 10, б), в одному випадку, наприклад у тихоокеанського палоло (Eunice viridis) задня епітокна частина тіла відривається від передньої, підійма­ється в товщу води, де викидає статеві продукти, після чого гине. Атокна частина залишається на дні, у неї регенерується задній кінець тіла, і тварина готується до нового циклу. В іншому випадку цілі тварини, які складаються з атокної та епітокної частин, підіймаються з дна, де переважно живуть, і плавають за допомогою міцних веслоподібних параподій біля поверхні води; згодом вони випускають велику кількість статевих продуктів. Це явище характерне для родини Nerei- dae, зокрема Nereis pelagica.

Заслуговує на увагу розмноження видів роду Autolitus (рис. 10, в). У них ще до відокремлення епітокної частини формується головний відділ з придатками і відокремлюється вже сформована статевозріла особина (самець чи самиця), що пристосовані до існування в товщі води й складної стате­вої поведінки. Часто ще до відділення першої статевої осо­бини попереду від неї утворюється друга, третя і так до ЗО статевих особин, які утворюють довгий ланцюжок. Згодом він розпадається, статеві особини відпливають, а нестатева (атокна) материнська лишається на дні. Після виділення біля самиці статевих продуктів самець гине. Самиця відкладає яйця у виводкову сумку, розташовану на черевній стороні тіла. Своїм тілом вона захищає потомство, доки воно пере­буває в сумці. Тут проходять усі його личинкові стадїї, і тільки остаточно сформована молодь виходить із сумки. Під час пелагічного існування самиці не живляться і після виходу молоді гинуть.

Дробіння яйця у поліхет повне, найчастіше нерівномірне, спіральне і детерміноване, тобто вже на ранніх стадіях точно визначено подальший розвиток кожного бластомера. В ре­зультаті дробіння утворюється кулеподібна бластула. Гаст­руляція відбувається шляхом інвагінацїї або епіболїї. Гастру­ла має бластопор на вегетативному полюсі. Потім бластопор видовжується по одній із сторін гаструли (майбутній че­ревній) до її екватора, набуває щілиноподібної форми і заро­стає по всій довжині, ззаду наперед. Передній залишок блас­топора перетворюється на ротовий отвір, а на місці його заднього краю проривається анальний отвір. Так утворю­ється наскрізний кишечник. Подібний розвиток й у нематод (див. кн.1, с. 294).

Прямий розвиток у поліхет буває дуже рідко; як правило, з яйця виходить личинка трохофора (рис. 11, а). Це типова планктонна личинка, що рухається за допомогою війок. Тіло її більш-менш кулеподібне або дещо витягнуте, на верхньому полюсі розташована тім'яна китиця війок, які сидять на групі ектодермальних клітин. Це орган чуття, біля нього часто лежать інші органи чуття — пара вічок, коротенькі щупаль­ця, статоцисти. Приблизно по екватор/трохофори проходить кільце війок — прототрох, або передротовий віночок, який поділяє тіло личинки на верхню півкулю — еггісферу та нижню — гіпосферу. Безпосередньо під прототрохом розта­шований рот, на нижньому (вегетативному) полюсі — анус. Крім прототроха, у багатьох трохофор є ще додаткові війчасті кільця —метатрох, або післяротовий віночок, що міститься позаду рота, та телотрох — перед анальним отвором.

В епісфері, під тім'яною пластинкою, лежить нервовий ганглій, що іннервує органи чуття личинки. З ним зв'язані нервові меридіональні і кільцеві стовбури. Кишечник тро- хофори має вигляд вигнутої трубки і складається з ектодер- мального стравоходу, ентодермальної середньої кишки та ек- тодермальної задньої.

Між стінкою тіла трохофори і кишечником розташована первинна порожнина тіла, в якій містяться поодинокі мезо- дермальні клітини (мезенхіма) та м'язи. У нижній півкулі личинки є пара протонефридіїв.

Біля нижнього полюса трохофори з обох боків від кишеч­ника лежать дві великі клітини — мезодермальні телобласги, іноді вони починають ділитися, утворюючи дві мезодермаль­ні смужки.

Після деякого періоду планктонного життя починається метаморфоз трохофори. Задня половина тіла личинки значно подовжується і поділяється одночасно на кілька (найчастіше З, 7 або 13) сегментів, на яких розвиваються зачатки па­раподій та щетинки або віночки війок. У цей час телобласги починають ділитись, утворюючи два тяжі — мезодермальні смужки, що лежать по боках від кишечника. Якщо ці смужки вже були у трохофори, то тепер їх клітини посилено діляться. Згодом усередині кожної з мезодермальних смужок клітини розсуваються, й утворюється порожнина — зачаток целома.

Рис.П. Метаморфоз Polygordius:

а трохофора; б -її дальший розвиток; в -доросла особина; / - нервові стовбури; 2-тім'яна китиця; .3 - тім'яна пластинка; 4 - прототрох; 5 - метатрох; 6 - м'язи; 7 - середня кишка; * - задня кишка; 9 - анус; 10- мезодермальна смужка; // - протонефридій; 12 - гіпосфера; 13 - передня кишка; 14 - рот, 15 - епісфера; 16 - целомічні мішкн

Найчастіше целомічні мішки залишаються у личинки су­цільними, проте в деяких видів вони розділяються, утворю­ючи по парі целомів у кожному сегменті. Личинку, що має кілька сегментів, називають метатрохофорою. її тіло скла­дається з головної лопаті (простомія), яка становить майже незмінену верхню півкулю трохофори, кількох сегментів і маленької анальної лопаті (пігідія) — ділянки нижньої пів­кулі трохофори навколо ануса (рис. 12). Сегменти, що ут­ворились у метатрохофори, називають личинковими, або лар- вальними.

Рис. 12. Личинкові стадії Nereis:

а-трохофора; б - метатрохофора; в ~ некто хета; г - молода донна форма; /-епісфера; 2-прототрох; З - гіпосфера; 4 - роп 5 - зачатки параподій; 6 - простомій; 7 - параподії; S - пігідій; 9 - зона росту

У багатьох видів поліхет метатрохофора перетворюється на наступну личинкову стадію — нектохету, в якої вже з'являються головні придатки — антени, пальпи, лопаті па­раподій із щетинками, тобто вона більше схожа на дорослу особину, але має лише ларвальні сегменти і веде планк­тонний спосіб життя (рис. 12, в). На епісфері в неї розвива­ються очі, антени, органи нюху. Зв'язані з ними нервові клітини, об'єднуючись, утворюють головний мозок (надглот­ковий ганглій). В ектодермі черевної сторони тіла з'явля­ються зачатки гангліїв черевного нервового ланцюжка. Зго­дом на задньому кінці личинки, перед анальним отвором, утворюється зона росту, спереду від якої один за одним формуються сегменти, що звуться постларва/іьншш (рис. 12, г).

Рис. 13. Розвиток целома кільчастих червів:

а - фронтальний зріз через зону росту; б - г -- поперечні зрізи через черва на різній відстані від зони росту; 1 - целом; 2 - мезодерма; З — ектодерма; 4 - телобласт; 5 - кишка; 6 - первинна порожнина тіла; 7, 8 - зовнішній та внутрішній листки мезодерми; 9, 12 - спинна 1-а черевна кровоносні судини;

10 - мезентерій; 11 - черевний нервовий ланцюжок

У зоні росту клітини мезодермальних смужок інтенсивно діляться, від них відділяються парні зачатки целомічних міш­ків. Кожен сегмент, що утворюється, має пару таких зачатків, які, розростаючись, утворюють целомічні мішки (рис. 13). Зовнішньою стороною кожен мішок підстилає шкірно-м'я- зовий мішок відповідного сегмента, внутрішньою оточує ки­шечник. Стінками целомічних мішків, що прилягають один до одного над і під кишечником, утворюються спинна і черевна брижі, а в місці стикання розташованих один за одним мішків — поперечні перетинки між сегментами — септи, або дисепименти. Кровоносні судини виникають між двома шарами целомічиого епітелію у спинній та черевній брижах (мезентеріях). За рахунок клітин мезодермальних смужок формуються також мускулатура шкірно-м'язового мішка і кишечника, клітини целомічної рідини, крові, хло- рагогенні клітини. Утворення сегментів у зоні росту триває дуже довго, іноді до кінця життя черва, що призводить до значного збільшення їх кількості.

Отже, у поліхет є дві групи сегментів, що різняться спо­собом утворення. Ларвальні сегменти виникають першими, всі одночасно, розчленуванням нижньої півкулі трохофори. Постларвальні сегменти утворюються послідовно один за одним у зоні росту.

У частини поліхет (підклас Myzostomida) тіло протягом життя складається лише з ларвальних сегментів. Таких тва­рин називають олігомерними. У більшості ж формуються і постларвальні сегменти. Це полімерні кільчаки. У полімерних кільчастих червів гонади, целомодукти та нефридії розвива­ються лише в постларвальних сегментах.

До класу Багатощетинкових належать три підкласи: Бро­дячі (Errantia), Сидячі (Sedentaria) та Мізостоміди (Myzosto­mida).

Клас Підклас

Е Errantia Sedentaria Myzostomida