Тип ехіуриди (ech9urida)

Ехіуриди —морські донні черви. Більшість видів —меш­канці тропічних морів. У полярні широти заходить лише незначна кількість видів, як наприклад, дуже поширений по всьому арктичному узбережжі вид Echiurus echiurus. Зустрі­чаються вони на різних глибинах, від мілководдя до глибини 9 км. Усього відомо близько 150 видів:

їхнє тіло складається з потовщеного тулуба, який на пе­редньому кінці продовжується у вужчу частину - хобот. ПІкірно-м'язовий мішок добре розвинений, порожнина тіла — непочленований целом. Кишечник дуже довгий, звивистий. Рот міститься біля основи хобота, анус - на задньому кінці тіла. Видільна система в дорослих особин представлена анальними мішками та нефроміксіями. Кровоносна система замкнена. Загальний план будови нервової системи схожий з таким у гошхет, але вона не має гангліїв. Ехіуриди роз­дільностатеві. Статеві клітини утворюються з целомічного епітелію. Розвиток відбувається з метаморфозом, з яйця ви­ходить личинка трохофора.

Раніше Ехіурид відносили до типу Annelida. Вважалося, що вони походять від поліхет, які втратили сегментацію: зовнішні сегментарні органи, метамерні целомічні мішки тощо. Втім тепер більшість зоологів вважають їх первинно несегментованими целомічними тваринами. Особливості ем­бріонального розвитку, відсутність метамерності, спеціальної зони росту в личинки чітко відокремлюють Ехіурид від кіль- чаків і є достатньою підставою для виділення їх у само­стійний тип тварин, до якого належить усього один клас з тією ж назвою.

Клас ехіуриди (есншяіоа)

Розміри тіла Ехіурид (із витягнутим хоботом) — від 3 до 200 см, розміри тулуба —від кількох міліметрів до 20—30 см.

Тулуб у більшості ехіурид (рис. 42) видовжений, цилінд­ричний, проте є види з коротшим мішкоподібним або навіть

Рис. 42. Echiunis echiurus:

а - зовнішній вигляд; б - схема внутрішньої будови; в - розтин зі спинної сторони; 1 - хобот; 2 -рот;

- статеві щетинки; 4 - статеві отвори; 5 - анальні щетинки; 6 - анус; 7 - петлі кишечщш-,-що просвічуються крізь стінку тіла; * - черевний нервовий стовбур; ? - спинна кровоносна судина; 10 глотка; 11 - стравохід; 12 - сифон; 13 - петлі середньої кишки; 14 - анальний мішок; /5 - анальний отвір; 16- гонада; 17- черевна кровоносна судина; IS - нефроміксії; 19 - мішечки черевних шетинок;

20 - мезентерії

кулеподібним тулубом. На ньому є кілька груп щетинок із хітиноподібної речовини: дві мідні щетинки розташовані на черевній стороні позаду ротового отвору (вони звуться ста­тевими), один-два віночки дрібних щетинок —на задньому кінці тіла, інколи деякі з щетинок відсутні. Від тулуба вперед продовжується частина тіла, що зветься хоботом. Його дов­жина коливається в широких межах: в одних видів вона не перевищує довжину тулуба, в інших —може бути більшою в десятки разів. Хобот не здатний втягуватися всередину тулу­ба, однак може сильно скорочуватися та видовжуватися. Передній кінець хобота іноді розширюється у велику лопать, у деяких видів суцільну, в інших — розділену на дві частини, як у ВопеШа. Черевна його поверхня дещо ввігнута й несе війки. Часто хобот буває згорнутий по довжині у лійку, на дні якої міститься рот (Echiurus echiurus).

Тіло ехіурид укрите кутикулою, під якою лежить одноша­ровий епітелій. Війки зберігаються лише на хоботі. У глибо­ководних форм кутикула тоненька та прозора, у мілководних — щільніша й укрита потовщеннями — папілами, які, як вва­жають, виконують чутливу функцію. Ехіуриди часто забарв­лені в жовтий, різні відтінки червоного або зелений кольори.

Під епітелієм міститься м'язовий мішок, який склада­ється з шарів кільцевих, поздовжніх та косих м'язів. Ізсе­редини до нього прилягає шар перитонеального епітелію, що вистилає целом. Такий самий епітелій оточує кишечник, утворюючи численні мезентеріальні тяжі та складки, які з'єд­нуються з перитонеальним епітелієм стінки тіла і підтри­мують петлі кишечника (рис. 42, в).

Порожнина тіла — непочленований целом. Він займає весь тулуб. Його передня стінка (діафрагма) лежить у пе­редній частині тулуба, перед статевими щетинками. Діа­фрагма має два отвори: через один проходить кишечник, другий, у вигляді вузької щілини, з'єднує целом із порож­ниною хобота. Остання продовжується в три дуже вузькі лакуни, що тягнуться вздовж усього хобота. Питання про природу порожнини хобота остаточно не з'ясовано. Одні вчені вважають, що це — продовження целома, інші — що це первинна порожнина (схізоцель).

Ехіуриди — нерухомі тварини. Вони сидять у ґрунті, виставляючи назовні хобот. При скороченні м'язів тулуба порожнинна рідина під тиском заходить у канали хобота, він видовжується і стає твердим, при розслабленні м'язів внут­рішній тиск зменшується, і хобот стухає.

Травна система (рис. 42, б, в) пристосована до живлення дрібними частками детриту, мікроорганізмами тощо. Рот розташований на черевній стороні, на межі між тулубом і хоботом. Війками, що вкривають заглиблення на черевній стороні хобота, їжа підганяється до ротового отвору. Кишка дуже довга, звивиста, у 10 разів перебільшує довжину тіла. Вона складається з переднього, середнього та заднього від­ділів. До складу ектодермальної передньої кишки входять ротова порожнина, глотка, стравохід, воло. Ентодермальна середня кишка має так званий сифон — тонку трубку, яка відгалужується від кишки й тягнеться вздовж цього відділу кишечника до його задньої межі. Ектодермальна задня киш­ка коротенька, має розширення, в яке впадає пара великих анальних мішків.

Видільна система представлена кількома органами. Ли­чинки мають пару протонефридіїв, які під час метаморфозу руйнуються. У дорослих особин у задню кишку відкривають­ся два видовжені анальні мішки. Кожен із них укритий численними (від 10 до 300) лійками. Розширеним кінцем, що вкритий війчастим епітелієм, кожна лійка відкривається в порожнину тіла, а другим, звуженим, у мішок. Деякі вчені вважають, що ці лійки є видозміненими метанефридіями. Анальні мішки, крім виділення, виконують ще й функцію дихання. Крім анальних мішків, у передній частиш тулуба є одна або більше (до 200 пар) нефроміксій, проте вони виво­дять назовні не стільки продукти обміну, скільки статеві продукти. Усі нефроміксц відкриваються назовні спільним отвором (нефропором), розташованим на черевній стороні позаду рота. Зрідка кількість отворів збільшується до чо­тирьох.

Кровоносна система замкнена. Вона складається з довгої черевної судини, що проходить уздовж усього тіла над че­ревним нервовим стовбуром. Позаду ротового отвору вона роздвоюється, обидві гілки проходять усередині хобота; в передній його частині вони знову з'єднуються в непарну спинну судину, яка, виходячи з хобота, проходить над стра­воходом, охоплює його кільцем і з'єднується з черевною судиною. Судинне кільце навколо стравоходу має м'язові стінки й пульсує, виконуючи функцію серця. Кров безбарв­на, містить амебоїдні клітини.

Ехіуриди дихають усією поверхнею тіла.

Нервова система представлена сильно витягнутим у дов­жину нервовим кільцем, яке тягнеться вздовж усього хобота до його переднього кінця, та черевним нервовим стовбуром. Останній з'єднується з нервовим кільцем позаду рота й заля­гає в порожнині тіла. Зі стінкою тіла він з'єднується вузьким мезентерієм. Ганглії зовсім відсутні.

Органи чуття розвинені слабо. Крім папіл шкіри, на кінці хобота є хеморецептори та спеціальні рецептори, що реагу­

ють на течію води. При подразненні останніх хобот скоро­чується.

Ехіуриди роздільностатеві. Самець і самиця, як правило, мають однакову будову й лише в деяких видів спостерігається чітко виражений статевий диморфізм. Так, у представників родини BonelUdae самці карликові (1—3 мм); вони не мають рота, анального отвору та кровоносної системи; їхнє тіло вкрите війчастим епітелієм. Самці живуть у нефроміксіях самиць, тому їх довго вважали паразитами.

Гонади в ехіурид мають вигляд групи клітин, які лежать у перитонеальному епітелії вздовж задньої частини черевної кровоносної судини. Статеві клітини випадають у целом і дозрівають, плаваючи в целомічній рідині; назовні вони ви­водяться через нефроміксії.

Запліднення звичайно зовнішнє, яйцеклітини заплідню­ються спермою під час виходу назовні; при цьому черви з'єднуються попарно нефропорами за допомогою статевих щетинок.

Дробіння яйця спіральне, детерміноване. У процесі емб­ріонального розвитку формується личинка трохофора (рис. 43). Вона має тім'яну пластинку на анімальному полюсі й

кілька віночків війок: прототрох, у деяких ви­дів метатрох та телотрох. Рот розташований біля екватора, під прототро- хом. Трохофора має пер­винну порожнину тіла, дві мезодермальні смуж­ки, що є зачатками мезо­дерми, пару протоне- фридіїв.

Рис. 43. Трохофора Echiuras echiuras із че­ревної сторони:

/ - тім'яна пластинка; 2 - навкологлоткова конектива; З - прототрох; 4 - метатрох; 5 - рот, 6 - протонефридій; 7 - анус; S - зачаток анального мішка; 9 - зовнішня складчастість покриву; 10 - черевний нервовий стовбур; / / -кишка

Личинка плаває в товщі води. Поступово відбувається її метамор­фоз. Верхня півкуля тро- хофори поступово набу­ває форми передротової лопаті (хобота), а нижня сильно розростається і перетворюється на тулуб дорослої тварини. При цьому спеціальна зона росту не утворюється, і тіло збільшується більш- менш рівномірно в усіх його частинах. Мезодер-

Рис. 44. Метаморфоз та фенотипне визначення статі у Bonellia