19. Общая характеристика высших растений

Произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. основания: 1) у водорослей и высших растений главный фотосинтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза - важнейшим компонент клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки. Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление спор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи). Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц- высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением. Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову. Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания. В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений. Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит —небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка). У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод. Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.

2 0.

№21. Мохообразные: классификация, морфолого-анатомическое строение, жизненный цикл, размножение.

Отдел Моховидные - Bryophyta.

Общее число видов около 35 тыс.

Строение. В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.

Гаметофит обычно многолетний. Он представляет собой листовидный таллом или растение в виде побега, расчлененного на стебель и листья. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды - выросты поверхностных клеток тела. Органы полового размножения многоклеточные. Спорофит, называемый у моховидных спорогоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, заканчивающуюся шаровидной, эллиптической или цилиндрической коробочкой, внутри которой образуется спорангий со спорами. Спорогон паразитирует на гаметофите, так как получает от него воду и необходимую пищу. Максимальная длина тела (гаметофита и спорогона) 60 см.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.

Отличие от низших растений

В отличие от низших растений — водорослей и лишайников — тело большинства

мохообразных представлено побегом, состоящим из стебля и листьев; только у

части мохообразных тело представлено слоевищем (талломом).

От низших растений мохообразные отличаются также многочисленными

микроскопическими особенностями, в том числе наличием своеобразно

устроенных гаметангиев (половых органов): мужских — антеридиев и женских —

архегониев.

Другой отличительный признак мохообразных — правильное чередование в

нормальном цикле развития растения двух различных по своей морфологии

поколений. Одно из поколений называется гаметофитом (растение, производящее

половые элементы — гаметы), другое — спорофитом (растение, производящее

элементы бесполого размножения — споры).

Образующийся на слоевищном или листостебельном гаметофите антеридий имеет

вид многоклеточного мешочка, внутри которого образуются мужские гаметы —

сперматозоиды. Архегоний имеет вид многоклеточной колбочки, в расширенной

части которой — брюшке архегония — образуется женская гамета, или

яйцеклетка. Если антеридии и архегонии располагаются на одном гаметофите,

то такие растения называются однодомными. Если на одном растении (мужском)

располагаются антеридии, а на другом (женском) — архегонии, то такие виды

называются двудомными. Есть и многодомные мохообразные, у которых антеридии

и архегонии могут располагаться на одном и на разных растениях того же

вида.

При наличии капельножидкой воды сперматозоид достигает яйцеклетки и

оплодотворяет ее. Из возникающей в результате оплодотворения зиготы

вырастает спорофит, который у мохообразных называется спорогонием и который

может состоять из стопы, но ж к и икоробочки. Спорогонии первоначально

развивается в брюшке архегония, которое, разрастаясь, превращается в

колпачок. С помощью стопы спорогоний высасывает из гаметофита воду с

минеральными солями и органическими веществами.

В коробочке спорогония образуется споровый мешок, или спорангий. Созревшая

коробочка вскрывается, и споры попадают во внешнюю среду. При наличии

благоприятных условий споры прорастают и дают начало новому гаметофиту. При

этом первоначально образуется предросток, или протонема, имеющая вид

многоклеточной нити, пластиночки, шаровидного тела и др., а затем уже

вырастает гаметофор— собственно слоевищный или листостебельный гаметофит,

несущий гаметангии, в которых вновь возникают сперматозоиды и яйцеклетки, и

т. д. Таким образом происходит чередование поколений в жизненном цикле

мохообразных.

Отличие от высших растений

Отличаясь рядом особенностей от низших растений, мохообразные стоят

особняком и среди высших растений.

В то время как у мохообразных спорофит растет и развивается, оставаясь все

время прикрепленным к гаметофиту и паразитируя на нем, у других групп

высших растений — плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и

семенных — спорофит, напротив, большую часть своей жизни существует

независимо от гаметофита и превышает его по своим размерам и степени

морфологической дифференцировки. Это преобладание в цикле развития

спорофита или гаметофита находит свое отражение в том, что у мохообразных

растением мы обычно называем слоевнщный или листостебельный гаметофит, а у

остальных высших растений — листостебельный спорофит.

От большинства остальных высших растении мохообразные отличаются также

отсутствием корней и некоторыми микроскопическими особенностями.

Распространение. Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.

Классификация. Моховидные подразделяют на три класса: Антоцеротовые, Печеночники, Листостебельные мхи. Наибольшее значение имеют два последних класса.

В жизненном цикле мохообразных преобладает гаметофит – небольшое (от 0,5 до 50 см), преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Для полового размножения мхов необходима вода, иначе

сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них вскрываются антеридии и высвобождаются сперматозоиды, поэтому большинство моховидных обитают во влажных затененных местах.

Спорофит у мохообразных развивается из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) внутри женского полового органа (архегония) и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (питание), т.е. низведен до степени органа растения, выполняющего функцию спорообразования. У листостебельных мхов спорофит имеет вид коробочки со спорами, «вырастающей» в верхней части гаметофита. Считается, что развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.