6. Секреторные ткани (наружные и внутренние): классификация, локализация в теле растения.

экзогенные и эндогенные

Одноклеточные и многоклеточные

Железистые волоски, нектарники, гидатоды, кристаллоносные клетки, слизевые клетки, масляные клетки, клетки с другими веществами, млечники, схизогенные, смоляные и камеденосные ходы, лизигенные полости.

Секреторные ткани распределены диффузно, имеют разное происхождение и большое морфологическое разнообразие. Экзогенные структуры- это производные протодермы, эндогенные- производные основной меристемы, прокамбия, камбия или специальных постоянных тканей: например флоэмы.

Могут выделять: углеводы, белки, гормоны, терпеноиды, алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества, капельно- жидкую воду.

7. Запасающие ткани: локализация, формы запасания угеводов (пластиды, оболочки клеток), беков, жиров.

Запасающая ткань — паренхима (основная ткань), выполняющая функцию хранения и запаса питательных веществ и воды.

Локализация: у семенных растений в эндосперме или зародыше семян. Многолетние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей. Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей.

Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму. Лейкопла́сты образуются в запасающих тканях (клубнях, корневищах). Синтезируют и накапливают крахмал (амилопласты), жиры, белки. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, синтезируется крахмал. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Ф-ции: В запасающих тканях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма. Запасы хранятся в течение длительного срока (зимние запасы крахмала) либо потребляются и вновь пополняются в период вегетации (запасы воды). Расходование растением запасных веществ осуществляется гидролизом (при участии ферментов), приводящим к образованию растворимых в воде веществ, перемещающихся в места использования - в распускающиеся почки, в развивающийся проросток, в созревающие плоды и семена. Запасные вещества расходуются растением на рост, развитие, воспроизведение (при образовании нектара, мякоти плодов) и на дыхание, освобождающее рабочую энергию.

Строение: Среди тканей, запасающих пластические вещества, различают два типа: 1) ткани, накопляющие запасы в полостях клеток, и 2) ткани с запасами в полостях клеток и в их оболочках.

В тканях первого типа оболочки обычно тонки и снабжены мелкими простыми порами. Клетки содержат запасные вещества (чаще всего - сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки):

а) в растворе (в корнеплоде свеклы, в сочных чешуях луковицы лука);

б) частью в растворе (амиды, белковые вещества), частью в твердом виде (крахмал, кристаллиды белка - в клубнях картофеля);

в) в твердом (алейроновые зерна) и полужидком (капли жирных масел) виде (в эндосперме клещевины);

г) почти полностью в твердом виде (в богатых алейроновыми зернами и крахмалом семядолях фасоли, гороха, чечевицы).

Запасающие ткани второго рода содержат обычно в клеточных полостях алейроновые зерна и жирные масла, а в оболочках клеток - отложения гемицеллюлоз либо амилоидов, а иногда слизей. Оболочки клеток сильно утолщаются и снабжаются многочисленными крупными простыми порами. Замыкающие пленки пор, а иногда и утолщенные участки клеточных стенок пронизываются плазмодесменными канальцами. Запасающие ткани этого рода содержатся в эндосперме семян кофе, финиковой пальмы, в семядолях люпинов, недотрог.

Ткани, запасающие воду (водоносные), состоят либо из живых паренхимных клеток с крупной центральной вакуолью с тонкими целлюлозными иногда ослизняющимися стенками(1), либо из мертвых трахеидоподобных клеток, отличающихся от обычных трахеид крупными размерами и изодиаметрической формой(2). Водозадерживающая ткань позволяет растениям выдерживать жару, а также недостаток воды в почве. При подсыхании листа вода из клеток водоносной ткани передается другим тканям, главным образом ассимиляционным. Стенки водоносных клеток сокращаются; когда лист снова обогащается водой, клетки принимают прежнюю форму.

Крахмальные зерна в клубне картофеля: 1 - простое крахмальное зерно, 2 - сложное, 3 - полусложное.

1 — белковые кристаллы; 2 — аморфный белок матрикса алейронового зерна; 3 — глобоиды; 4 — липидные капли

Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоропластах. Ночью, когда фотосинтез прекращается, ассимиляционный крахмал ферментативно гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. 

В запасающих тканях в особом типе лейкопластов - амилопластах часть сахаров откладывается в виде зерен вторичного крахмала. Рост крахмальных зерен происходит путем наложения новых слоев крахмала на старые, поэтому они имеют слоистую структуру. Если имеется один центр- это простое зерно, если более, то образуется сложное зерно. Полусложное зерно формируется в тех случаях, когда крахмал сначала откладывается вокруг нескольких точек, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои.

Запасные белки наиболее часто встречаются в виде алейроновых зерен в клетках семян бобовых, гречишных, зла­ков. Алейроновые зерна образуются при созревании семян из высыхающих вакуолей. Алейроновое зерно окружено тонопластом и содержит белковый матрикс, в который погружены белковый кристалл ромбоэдрической формы и глобоид фитина (запасной фосфор). Это сложное алей­роновое зерно (у льна, тыквы, подсолнечника). Алейроновые зерна, содержащие только аморфный белок, называют простыми (у бобовых, риса, кукурузы, гречихи). При прорастании семян алейроновые зерна набухают, белки и фитин подвергаются ферментативному расщеплению, продукты которого используются растущим зародышем. При этом алейроно­вые зерна постепенно превращаются в типичные вакуоли, лишен­ные белка.

Широко распространено у растений отложение запасных жиров в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими семена и плоды. Во время прорастания семян они гидролизуются с образованием растворимых углеводов.

Билет №8. Стела: строение, типы

Стела- первичную проводящую систему осевых органов высш раст вместе со связанными с ней паренхимными тканями.

протостела- примитивный тип, проводящая ткань образует сплошную массу и центральное ядро из ксилемы окружено слоем флоэмы. Это исходный тип, от которого произошли все другие. Была характерна для риниофитов и других вымерших форм. В современной флоре- плаун, нек папоротники и в корнях почти всех растений. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы =гаплостела. Более подвинутым типом- протостела с радиальными выступами ксилемы = актиностела- была характерна для девонского рода астероксилон, встречается у некоторых примитивных видов плаунов.

Плектостела (плетеный)- дальнейшая специализации актиностелы, у стеблей большинства видов плауна. ксилема разбита на пластинки, расположенные параллельно или радиально.

Сифоностела (труба)- из протостелы. трубчатое строение, обладает центральной паренхимной частью(сердцевиной). Эволюция сифоностелы сопровождается появлением паренхимных участков (лакун) в проводящем цилиндре для непрерывной связи коры и сердцевины. характерны для папоротников.

Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей получается рассеченная диктиостела (сеть), у папоротников.

Полициклическая сифоностела- наиболее сложный тип- у нек папоротников. Имеют внутреннюю проводящую систему, связанную с внешней сифоностелой. Эта внутренняя связь бывает всегда у узла. два или больше концентрических цилиндров проводящей ткани. В некоторых случаях внешний цилиндр является сифоностелой, а в других — диктиостелой.

артростела (член, сустав)- у хвощей, из сифоностелы. членистое строение и наличие центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов).

эвстела (хорошо)- при рассечения сифоностелы, у большинства семенных растений.

атактостела (беспорядочный). у травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны.

Билет №9. Общая характеристика стебля. 

Стебль- осевую часть побега, с листья, почки, цветы и плоды. функция- опорная, проводящая, запасающая + орган вегетативного размножения, орган фотосинтеза.

Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени, радиальная симметрия, неограниченный рост. Но в отличие от корня обладает свойством - геотропизма и + фототропизма. У основной массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного периода.

2 типа: Деревянистый –многолетний, утолщающийся, образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина). Травянистый – обычно существующий 1 вегетационный период, не утолщающийся (слабо) и неодревесневающий (слабо) (крапива, лебеда).

Ф ормирование различных типов стеблей: а – сифоностела; б – эвстела, пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий. Анатомия. более разнообразно, чем у корня. Первичное строение сохраняется всю жизнь у растений без камбия. Снаружи стебель покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Пучки закрытые.У голосеменных и двудольных часть прокамбия преобразуется в камбий. Вторичное строение формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия, формирующего вторичную ксилему и вторичную флоэму. Стела эволюционировала от протостелы риниофитов (в центре Кс, на периферии Ф) до атактостелы однодольных. Затем сформировалась сифоностела с сердцевиной в центре (у папоротников), эвстела у большинства двудольных растений и атактостела однодольных.

Рис. Стебля липы: 1 — эпидерма; 2 — пробка; 3 — первичная кора; 4 — луб(вт кора); 5 — сердцевинный луч; 6 — камбий; 7 — осенний сосуд; 8 — весенний сосуд; 9 — первичная древесина; 10 — сердцевина; 11 — чечевичка.

П ервичное строение. 

эпидерма, первичная кора (паренхима, часто с хлоропластами). Внутр слой первичной коры - эндодерма = крахмалоносное влагалище (много крахмальных зерен).

Наружный слой стелы= как и у корня, перицикл. Сохраняет меристематическую активность –могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. в центре обр-ся сердцевина из паренхимных кл.

Вторичное строение. прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток. После образования камбия закладывается вторичная Кс и Ф- открытые пучки, Если межпучковый камбий образует клетки паренхимы, то образуется эвстела, если ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы. Для древесных растений - непучковый тип строения- прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную Кс и Ф, а затем образуется камбий и вторичный рост стебля. Под эпидермой- пробковый камбий – феллоген (откладывает наружу пробки, внутрь –феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма образуют вторичный покров – перидерму. Под нек устьицами закладываются чечевички. Под перидермой- кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина. Под первичной корой- Ф (луб) – вторичная кора с проводящими тканями – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы. Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.

Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.

Годичные кольца – прирост древесины за 1 вегетационный период. Весной камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, наоборот- резкий. Весенняя древесина светлее.

Сердцевина. В центре стебля, образованная округлыми паренхимными клетками. окружена сосудами первичной ксилемы. Горизонтальный транспорт органических веществ в клетки сердцевины и обратно осуществляется по сердцевинным лучам.