Отдел покрытосеменные или цветковые (anthophyta, magnoliophyta)

Цветковые (Anthophyta) включают около 235000 видов. Покрытосеменные доминирующая группа растений и распространены практически повсеместно. Спектр жизненных форм цветковых растений чрезвычайно широк. Это деревья, кустарники, травы. В подавляющем большинстве покрытосеменные автотрофные растения, но среди них известны также паразиты и сапрофиты. Многие цветковые растения облигатно связаны с микоризными грибами.

Выделяют два класса покрытосеменных: Двудольные (Dicotyiedones) и Однодольные (Monocotyledones). Наиболее важные и наглядные признаки отличия этих двух классов следующие:

Двудольные	Однодольные
1. Зародыш имеет две семядоли.	1. Зародыш с одной семядолей.
2. Части цветка обычно в мутовках по 4 или 5.	2. Части цветка обычно в мутовках по 3.
3. Листья с сетчатым жилкованием	3. Листья с параллельным или дуговым жилкованием.
4. Первичные проводящие пучки в стебле расположены кольцом	4. Первичные проводящие пучки в стебле расположены как бы беспорядочно.
5. Настоящий вторичный рост (с участием камбия) обычно имеется.	5. Настоящий вторичный рост отсутствует.
6. Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корневая система чаще стержневая.	6. Зародышевый корешок рано отмирает, вместо главного корня образуются придаточные корни; корневая система чаще мочковатая.

Характерной особенностью покрытосеменных является наличие цветка.

Цветок - это укороченный и ограниченный в росте побег, несущий спорофиллы (микроспорофиллы, или тычинки, и мегаспсрофиллы, или плодолистики). Как и в случае возникновения стробилов (спороносных побегов) голосеменных, основной биологический смысл укорочения спороносного побега и сближения спорофиллов заключается в улучшении защиты молодых спорангиев и в усовершенствовании опыления.

Цветок заканчивает собой стебель, главный или боковые. Часть стебля под цветком, обычно безлистная, называется цветоножкой. Если цветоножка отсутствует, то цветок называется сидячим. Цветоножка переходит в ось цветка - цветоложе. Оно состоит из слабо выраженных узлов и междоузлий и может быть разным по форме - удлиненным, выпуклым, плоским, вогнутым. На узлах цветоложа расположены все части цветка, как стерильные (чашелистики и лепестки), так и спороносные (тычинки и плодолистики). В большинстве случаев цветок имеет 5 (или 4) кругов -циклический цветок: чашелистики I круг (чашечка), лепестки I круг (венчик), тычинки 2 или 1 круг (андроцей), пестики 1 круг (гинецей). При спиральном расположении членов цветка (ациклический цветок) их число неопределенно. Промежуточное положение занимают цветки, у которых круговое расположение членов цветка сочетается со спиральным (гемициклические цветки).

Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник. Совокупность чашелистиков называется чашечкой (càlyx), а совокупность лепестков - венчиком (corolla). Околоцветник дифференцированный на чашечку и венчик, называют двойным . Околоцветник состоящий только из чашечки или только из венчика, называют простым (соответственно простым чашечковидным и простым венчиковидным). Цветки, не имеющие околоцветника, называют голыми.

Чашелистики, образующие чашечку, могут быть свободными (чашечка свободнолистная или раздельнолистная) или более или менее сросшимися (чашечка сростнолистная или спайнолистная). Чашечка чаще всего зеленая. Чашелистики в большинстве случаев служат для защиты цветка, особенно до его распускания (в бутоне), а если они содержат хлорофилловые зерна, то это также и дополнительные органы фотосинтеза. Чашелистики имеют листовую природу - они произошли из верховых вегетативных листьев.

Основная функция лепестков - привлечение опылителей и содействие успешному опылению. Считают, что в подавляющем большинстве случаев лепестки произошли из тычинок. Лепестки образуют разнообразнейшие венчики. Также как и чашечка венчик может быть свободнолепестным (раздельнолепестным) и сростнолепестным (спайнолепестным). У сростнолепестного венчика различают: трубку (трубковидно сросшаяся нижняя, а иногда и средняя часть венчика), отгиб (верхняя часть венчика) и зев (часть венчика на границе отгиба и трубки). Если через венчик нельзя провести ни одной плоскости симметрии, то такой венчик, а за ним и весь околоцветник называют ассимметричным. Соответственно имеются и симметричные околоцветники: актиноморфные, когда можно провести две или больше плоскостей симметрии, и зигоморфные, когда можно провести только одну плоскость симметрии. Различают несколько форм сростнолепестных актиноморфных венчиков: колесовидный , воронковидный, колокольчатый, трубковидный, колпачковый. Основные формы зигоморфных цветков: двугубый, язычковый, мотыльковый, шпористый.

Тычинки в совокупности образуют андроцей (androceum) - это разновидность микроспорофиллов. Тычинка дифференцирована на тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок, или тек, соединенных между собой связником, представляющим продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника состоит из двух микроспорангиев, обычно называемых гнездами пыльника, или пыльцевыми мешками. В некоторых специализированных цветках тычинки теряют основную функцию и превращаются в стаминодии. Снаружи пыльник покрыт однослойной эпидермой. Под ней лежит субэпидермальный или фиброзный слой, способствующий вскрытию пыльника. За фиброзным следует дегенерирующий слой. Самый внутренний слой пыльника - выстилающий, или тапетум (идет на питание растущих микроспор). Внутри молодого пыльника содержатся клетки археспория (спорогенной ткани), из которой образуются микроспоры.

Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики или карпеллы в совокупности образующие гинецей (gynoeceum). Плодолистики - это мегаспорофиллы, сложенные в длину и заключающие внутри себя один или более семязачатков. Отдельный плодолистик или совокупность сросшихся плодолистиков называют пестиком. Пестик состоит из нижней части - завязи, в которой расположены семязачатки, столбика и верхней части - рыльца, улавливающего пыльцу. Гинецей, состоящий из свободных плодолистиков, называется апокарпным. В процессе эволюции гинецея плодолистики срастаются между собой и из апокарпного возникает ценокарпныи гинецей. Различают три типа ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лиэикарпный.

У многих цветковых растений гинецей еще свободный, не сросшийся с окружающими частями цветка. В этом случае говорят о верхней завязи. Если завязь полностью срастается с другими частями цветка, то это нижняя завязь. Различают еще полунижнюю завязь, когда только часть завязи срастается с другими частями цветка. В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд завязи бывают одногнездные, двугнездные и многогнездные. Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называется плацентой.

В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые железки - нектарники, выделяющие сахаристую жидкость нектар. Цветки бывают обоеполые (с андроцеем и гинецеем) или однополые (только с андроцеем - мужские или только с гинецеем - женские). Если мужские и женские цветки находятся на одном растении, вид называется однодомным, а если на разных - двудомным.

Каково же происхождение цветка? Считается что и стробилы голосеменных и цветок имеют общее происхождение из репродуктивных побегов примитивных и еще лишенных стробилов голосеменных, каковыми были семенные папоротники. Таким образом основные части цветка произошли из спороносных органов предков цветковых растений.

Часто цветки сидят не одиночно, они образуют группировки с определенным их расположением, называемые соцветиями. По способу ветвления различают два типа соцветий: моноподиальные и симподиальные.

У моноподиальных соцветий (ботрических, рацемозных) число боковых ветвей неопределенно, четко выражена ось первого порядка, распускание цветков идет от центра к вершине. Различают простые и сложные моноподиальные соцветия. К простым моноподиальным соцветиям относятся: колос, сережка, початок, кисть, щиток, зонтик, головка, корзинка. К сложным моноподиальным соцветиям относят сложный колос, сложный зонтик, метелку. У симподиальных соцветий (цимозных, верхушечных) число ветвей определенно в рамках вида, главная ось не выражена, распускание цветков происходит от верхушки соцветия к боковым ветвям. Наиболее часты следующие симподиальные соцветия: монохазий (завиток и извилина), дихазий и плейохазий.

Для жизненного цикла покрытосеменных характерна сильная редукция гаметофитов. Мужской состоит из трех клеток, а женский из семи. Антеридии и архегонии отсутствуют. Опыление непрямое, т.е. пыльца улавливается рыльцем, а спермии потом доставляются к женскому гаметофиту с помощью пыльцевой трубки. После оплодотворения семяпочка дает семя, а завязь развивается в плод.

Микроспорогенез и микрогаметогенез. Микроспорогенез - образование микроспор в микроспорангиях, или пыльцевых мешках, пыльника. Микрогаметогенез -это развитие микроспоры в мужской гаметофит, или пыльцевое зерно. В ходе микроспорогенеза диплоидные материнские клетки микроспор (микроспороциты) претерпевают мейотическое деление и каждый микроспороцит образует по четыре одноклеточных гаплоидных микроспоры. Микроспора окружена прочной наружной оболочкой - экзиной и целлюлозно-пектиновой внутренней оболочкой - интиной. Экзина состоит из спорополленина, чрезвычайно стойкого вещества, позволяющего сохраниться оболочкам микроспоры в течение миллионов лет. Наружная оболочка, структурирована и видоспецифична.

Микроспора митотически делится и образуется генеративная клетка и клетка пыльцевой трубки. В таком состоянии пыльца переносится на рыльце пестика.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез. Мегаспорогенез это процесс формирования мегаспоры в нуцеллусе (мегаспорангии). Мегагаметогенез - это развитие мегаспоры в женский гаметофит.

В завязи образуются один или несколько семязачатков, каждый из них прикреплен к плаценте с помощью короткой ножки -фуникулюса, по которому к развивающемуся семязачатку поступают питательные вещества и вода.

Главную часть семязачатка составляет нуцеллус, окруженный одним или двумя защитными покровами - интегументами. На одном конце семязачатка имеется маленькое отверстие - микропиле. Противоположный конец (место отхождения фуникулюса) называется халазой. В нуцеллусе возникает один единственный диплоидный мегаспороцит (материнская клетка мегаспор). Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные мегаспоры, расположенные друг над другом. Три мегаспоры разрушаются, а четвертая, нижняя, самая удаленная от микропиле, развивается в женский гаметофит (зародышевый мешок).

Мегаспора начинает увеличиваться за счет нуцеллуса, а ее ядро трижды делится митотически. В результате образуется восемь ядер, по четыре у халазального и микропилярного концов. От каждой из двух полярных групп ядер по одному ядру перемещается к центру зародышевого мешка. Чаще всего они сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро зародышевого мешка. В дальнейшем возникают клеточные перегородки и у микропилярного конца возникают три клетки яйцевого аппарата (яйцеклетка и две синергиды),а у противоположного халазального - три клетки антиподы . Между этими двумя группами клеток расположена центральная клетка, содержащая вторичное ядро.

При вскрывании пыльников пыльцевые зерна переносятся на рыльце пестика; процесс переноса называется опылением. Различают два типа опыления - самоопыление и перекрестное опыление и несколько способов опыления. Если пыльца переносится в пределах одного и того же цветка или одной и той же особи растения, то это процесс самоопыления. Перенос пыльцы между цветками разных особей называется перекрестным опылением. Это основной тип опыления цветковых растений. Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия).

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида.

Самоопыление - вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления.

Пыльцевое зерно, попав на рыльце, прорастает в пыльцевую трубку. Генеративная клетка делится, образуя два спермия. Пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая спермии вблизи зародышевого мешка. Проникнув в зародышевый мешок, ядро одного из спермиев проникает в яйцеклетку, в результате чего образуется диплоидная зигота, а ядро другого спермия сливается с диплоидным ядром центральной клетки, в результате образуется триплоидное первичное ядро эндосперма. Таким образом происходит двойное оплодотворение - процесс характерный только для покрытосеменных.

После двойного оплодотворения первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм; интегументы превращаются в семенную кожуру, зигота развивается в зародыш, а стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод.

Стенка завязи утолщается превращаясь в околоплодник или перикарпий, который дифференцирован на различные слои - внешний экзокарпий, средний мезокарпий и внутренний эндокарпий. В зависимости от консистенции околоплодника различают сочные и сухие плоды. Три главных типа сочных плодов - ягода, костянка и яблоко. Сухие плоды делятся на вскрывающиеся и невскрывающиеся. К вскрывающимся относятся листовка, боб, стручок и коробочка (может вскрываться дырочками, крышечкой и створками). Невскрывающиеся сухие плоды представлены семянкой, зерновкой, орехом, крылаткой, вислоплодником. Помимо перечисленных типов простых плодов выделяют также сложные или сборные плоды и соплодия. Сборные плоды состоят из большого количества простых - многокостянка (малина), многоорешек (лютик), многолистовка (пион), двукрылатка (клен); соплодия состоят из гинецеев нескольких цветков и часто возникают из целого соцветия - например, соплодия шелковицы, инжира.

Лишь у очень небольшого числа цветковых растений плоды и семена распространяются самостоятельно, без участия каких-либо внешних агентов. Это растения автохоры, а само явление называется автохория. У большинства же видов цветковых плоды и семена не способны распространяться самостоятельно и переносятся с помощью каких-либо агентов. Это растения аллохоры. В зависимости от агентов распространения аллохория подразделяется на зоохорию (животные), антропохорию (человек), анемохорию (ветер) и гидрохорию (вода). Среди зоохории особо стоит выделить орнитохорию (распространение с помощью птиц) и мирмекохсрию (распространение муравьями).

Семязачаток после оплодотворения развивается в семя. Семена цветковых состоят из зародыша, семенной кожуры и запасных питательных веществ. Полностью сформированный зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и одной (у однодольных) или двух (у двудольных) семядолей. Роль запасной питательной ткани играет эндосперм - скопление триплоидных ядер, отделенных друг от друга тонкими клеточными стенками. Возникает эндосперм в результате многократного митотического деления триплоидного ядра первичного эндосперма. У многих двудольных большая часть или весь эндосперм поглощается развивающимся зародышем, который в результате образует мясистые семядоли с запасом питательных веществ. У двудольных с обильным эндоспермом тонкие и пленчатые семядоли выполняют функцию поглощения питательных веществ из эндосперма. Единственная семядоля однодольных (щиток в зерновке пшеницы) также выполняет поглощающую функцию - абсорбируя питательные вещества, она передает их к растущему зародышу. Щиток прилегает к эндссперму; он прикреплен к одной стороне зародышевого стебелька, на нижней стороне которого находится корешок, покрытый колпачковидной колеоризой, а на верхней почечка, также защищенная колпачковидным колеоптиле.

Все семена покрыты семенной кожурой, которая защищает зародыш. Семенная кожура тонкая, очень твердая и малопроницаемая для воды. На семенной кожуре сохраняется микрспиле, которое находится рядом с рубчиком (место прикрепления фуникулюса). Через микропиле поступают кислород и вода при прорастании семени.

Прорастание семян зависит как от внешних, так и от внутренних факторов. Среди внешних важнейшими являются: вода, кислород и температура (тепло). Для некоторых мелких семян требуется воздействие света.

Многие семена способны прорастать только после периода покоя. Наиболее частыми причинами этого является физиологическая незрелость зародыша и непроницаемость семенной кожуры для воды и кислорода. Физиологически незрелые семена за период покоя претерпевают сложные ферментативные и биохимические изменения -т.е. дозревают.

Таким образом, период покоя очень важен для растений. Как видно на примере дозревания, период покоя является механизмом, обеспечивающим прорастание семян только в условиях, благоприятных для дальнейшего развития.

Рост зародыша начинается с прорыва покровов удлиняющейся подсемядольной частью стебля (гипокстилем) и зародышевым корешком. После появления корня начинают расти и зеленеть семядоли, появляется побег и образуются настоящие листья. У одних растений семядоли выносятся гипокотилем над поверхностью почвы и становятся ассимилирующими. Такой тип прорастания называется надземным. У других растений семядоли остаются под землей и являются источником питания проростка (подземное прорастание).

Период от прорастания до превращения проростка в самостоятельный организм является самым критическим в онтогенезе растения. В этот промежуток времени оно наиболее чувствительно к повреждениям, а недостаток влаги может привести его к гибели.