С.Ф.КОТОВ

КРАТКИЙ КУРС БОТАНИКИ

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

СИМФЕРОПОЛЬ 2000

СОДЕРЖАНИЕ

	стр.
Высшие растения (общая характеристика)	4
Ткани	5
Организация тела высших растений	10
Корень	10
Побег (лист, стебель)	12
Жизненные формы растений	18
Систематический обзор высших растений	19
Отдел Риниофиты	19
Отдел Моховидные	20
Отдел Плауновидные	21
Отдел Хвощевидные	22
Отдел Папоротниковидные	23
Семенные растения	23
Отдел Голосеменные	24
Класс Хвойные	24
Отдел Покрытосеменные или Цветковые	27
Цветок, плод, семя	27
Происхождение покрытосеменных	34
Классификация и филогения цветковых растений	36
Семейство Лютиковые	37
Семейство Крестоцветные	38
Семейство Розоцветные	39
Семейство Бобовые	40
Семейство Зонтичные	41
Семейство Пасленовые	41
Семейство Норичниковые	42
Семейство Бурачниксвые	43
Семейство Губоцветные	43
Семейство Сложноцветные	44
Семейство Лилейные	45
Семейство Амариллисовые	46
Семейство Ирисовые	46
Семейство Орхидные	47
Семейство Осоковые	48
Семейство Злаковые	49
Рекомендованная литература	51

Высшие растения (общая характеристика)

В процессе эволюции растения вышли на сушу и заселили ее. Растительный покров материков характеризуется исключительным господством высших растений. Это чрезвычайно разнообразная и многочисленная группа организмов; число видов высших растений превышает 300 тыс., а по мнению некоторых ботаников доходит до 500 тыс. Высшие растения представлены следующими отделами: риниофиты, зостерофиллофиты, моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.¹⁾

Для высших растений характерно чередование двух поколений - полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). На гаметофите развиваются половые органы - гаметангии. У большинства высших растений гаметофит однополый и несет либо только антеридии (мужские половые органы), либо только архегонии (женские половые органы). Гаметангии многоклеточные (редуцированы у наиболее эволюционно продвинутых форм) и защищены стенками. Женская гамета всегда одна, неподвижная (яйцеклетка); при слиянии ее с мужской гаметой (сперматозоидом, спермием) образуется зигота с двойным набором хромосом. Зигота дает начало многоклеточному зародышу, который защищен и проходит первые стадии своего развития внутри архегония или внутри женского гаметофита. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. На спорофите образуются многоклеточные спорангии, в которых возникают споры. Процесс образования спор сопровождается мейотическим делением и споры гаплоидны. У большинства высших растений спорангии бывают двух типов: I) микроспорангии, в которых развиваются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту; 2) макро- или мегаспорангии, в которых развиваются макроспоры, дающие начало женскому гаметофиту. На мужском гаметофите образуются антеридии, на женском - архегонии.

Жизненный цикл высших растений в общих чертах схож с жизненным циклом некоторых водорослей. Это обстоятельство, и ряд других, позволяет предположить, что высшие растения, вероятно, произошли от водорослей. В истории Земли эре высших растений предшествовала эра водорослей. Кроме того в пользу "водорослевого" происхождения высших растений свидетельствуют следующие факты: I) сходство с водорослями древнейшей группы высших растений -

_________________________________________________________

^1} Все эти отделы, за исключением моховидных, объединяют под названием сосудистые растения.

\риниофитов; 2) сходство жизненных циклов высших растений и некоторых водорослей(чередование поколений); 3) наличие жгутиков и

способность к само- стоятельному движению у мужских гамет многих высших растений; 4) сходство в строении и функциях хлоропластов.

Считают, что общим предком разных групп моховидных и сосудистых растений, была относительно сложно устроенная многоклеточная зеленая водоросль (типа Coleochaete), заселившая сушу около 450 млн.лет назад, в ордовикский период.

Выход на сушу, в связи с приспособлением к новым условиям повлек за собой перестройку всей организации растения.

Спорофиты древних сосудистых растений представляли собой дихотомически ветвящиеся оси без листьев и корней. В ходе эволюции возникли морфологические и физиологические различия между отдельными частями их тела - появились корни и листья. Возникли основные вегетативные органы высших сосудистых растений - побег и корень. Тело высших сосудистых растений оказалось разделенным на подземную (корень) и надземную (побег) части. Корни образуют корневую систему, закрепляющую растение в почве и поглощающую воду и минеральные вещества из почвы. Побег стал выполнять функцию фотосинтеза. Разделение функций привело к возникновению специализированных групп клеток - тканей, выполняющих коммуникационную, защитную, опорную и другие функции.

ТКАНИ

Тканями называют устойчивые, закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.

Различают следующие виды тканей:

1. Образовательные (меристемы).¹⁾

2. Ассимиляционные ткани.

3. Запасающие ткани.

4. Аэренхима.

5. Всасывающие ткани.

6. Покровные ткани.

7. Ткани регулирующие прохождение веществ.

8. Выделительные ткани.

9. Механические ткани.

10. Проводящие ткани.

Образовательные ткани (меристемы) состоят из недифференцированных, способных многократно делиться, клеток. В процессе роста растения меристемы дифференцируются и дают начало всем тканям и органам. Существуют образовательные ткани в теле растения неопределенно долго (в течение всей жизни растения); всегда сохраняется некоторое количество клеток (инициальных клеток) способных делиться и сохранять меристематический характер. Клетки меристемы одинаковые, изодиаметрические с тонкими, способными растягиваться оболочками. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром. Характерно наличие большого количества рибосом и митохондрий (в меристеме идет энергичный синтез белков и др.веществ).

В теле растения имеются верхушечные (апикальные), боковые (латеральные), вставочные и раневые (травматические) меристемы.. Верхушечные меристемы наращивают корень и побег в длину. Боковые меристемы в осевых органах (стеблях, корнях) образуют цилиндрические слои, на поперечных разрезах имеющие вид колец. По времени возникновения боковые меристемы делят на первичные (прокамбий, перицикл) и вторичные (камбий, феллоген). Встaвoчныe мeриcтeмы распoлoжeны у оснований междоузлий и обеспечивают вставочный рост. Раневые меристемы возникают при залечивании поранений.

Ассимиляционные ткани (хлорофиллоносная паренхима или хлоренхима). Главная функция этих тканей фотосинтез. Состоят они из однородных тонкостенных паренхимных (приблизительно иэодиаметрических) клеток. В постенном слое цитоплазмы, вдоль стенок клеток хлоренхимы, одним слоем располагаются хлоропласты. Ассимиляционные ткани в органах растения залегают под эпидермой.

Запасающие ткани. Состоят из живых, чаще паренхимных клеток. Широко распространены в самых различных органах. Запасают крахмал, белки (в виде твердых зерен), сахара (в растворенном состоянии), воду и др.вещества.

Аэренхима. Это ткань с очень большими межклетниками. У такой ткани основной функцией является вентиляция. Аэренхима развита у водных и околоводных растений, органы которых погружены в воду.

Всасывающие ткани. Через эти ткани в растение поступают вода и растворенные в ней вещества. К этим тканям относят риэодерму

¹⁾ Иногда выделяют три типа тканей: покровные, основную паренхиму и проводящие. К основной паренхиме относят ассимиляционные, запасающие ткани, аэренхиму, механическую паренхиму, неспециализированную паренхиму (меристемы).

(наружный слой клеток молодых корней), веламен (ткань воздушных корней орхидей), всасывающий слой на щитке зародыша злаков, гидропоты (поглощающие воду структуры, расположенные на нижней стороне плавающих листьев водных растений).

Покровные ткани. Выделяют первичную покровную ткань - эпидерму, вторичную - перидерму и третичную - корку (ритидом).

Главная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации (испарение воды живыми тканями). Кроме того она выполняет защитную функцию, через нее выделяются наружу эфирные масла, вода, соли; может функционировать как всасывающая ткань. В состав эпидермы входят: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы (выросты, волоски). Основные клетки эпидермы тесно смыкаются своими боковыми стенками, которые часто бывают извилистыми; наружные стенки толстые, состоящие из слоев целлюлозы, пектиновых веществ, сверху находится толстая кутикула. Кутикула в силу своих структурных особенностей, обеспечивает проницаемость растворов и газов и противдействует болезнетворным микробам, проявляет химическую стойкость. Среди основных клеток эпидермы располагаются устьица. Устьице состоит из двух бобовидных замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Эта щель то расширяется, то сужается, регулируя транспирацию и газообмен. Клетки примыкающие к замыкающим клеткам называются побочными клетками. Замыкающие клетки вместе с побочными составляют устьичный аппарат. Замыкающие клетки, меняя свою форму, открывают и закрывают устьичную щель. Изменение формы обусловлено неравномерным утолщением стенок замыкающих клеток и неравномерным растяжением стенок при изменении объема клетки. Изменение объема замыкающих клеток происходит вследствие изменения концентрации осмотически деятельных веществ и поглощения и отдачи этими клетками воды. Когда устьица полностью открыты, то испарение идет с такой скоростью, как если бы не было эпидермы. Клетки эпидермы образуют наружные выросты - трихсмы, которые бывают железистые и кроющие. Железистые трихомы образуют вещества, выделяющиеся наружу; кроющие, образуя дополнительный покров эпидермы, снижают транспирацию.

Перидерма - сложная, многослойная, вторичная покровная ткань, состоящая из: а)феллемы (пробки), выполняющей главные защитные функции, б) феллогена (пробкового камбия), за счет деятельности которого перидерма нарастает в толщину, в)феллодермы, выполняющей функцию питания феллогена. Клетки наружного слоя - пробковые клетки - мертвые, заполненные воздухом, с мощными опробковевшими (отложение суберина и воска в оболочке) стенками. Пробка предохраняет растение от потери воды, проникновения болезнетворных организмов, защищает от термических и механических повреждений. Перидерма - вторичная покровная ткань; феллоген чаще всего закладывается непосредственно под эпидермой и, откладывая пробку, слущивает эпидерму. В перидерме формируются чечевички - отверстия, через которые происходит газообмен. С наступлением холодов феллоген откладывает замыкающий слой и чечевички закрываются.

Корка приходит на смену перидерме. Образуется в результате многократного заложения перидермы во все более глубоких слоях коры. Корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей коры.

Выделительные ткани. Эти ткани выделяют вещества исключающиеся из обмена веществ (терпены, полисахариды, белковые вещества, соли, воду). Различают наружные и внутренние выделительные ткани. К наружным относятся: железистые волоски (например, жгучие волоски крапивы), нектарники (выделяют нектар), гидатоды (выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли), пищеварительные железки (у насекомоядных растений). Внутренние выделительные ткани - млечники (накапливают латекс - сырье для получения каучука, например, у гевеи бразильской), смоляные каналы, вместилища смол и эфирных масел.

Механические ткани. Выполняют опорную функцию чаще всего в сочетании с остальными тканями растения, образуя среди них арматуру (другое название арматурные ткани).

Различают два вида механических тканей - колленхиму и склеренхиму. Колленхима состоит из живых, удлиненных клеток с неравномерно утолщенными оболочками. За счет утолщения оболочек достигается прочность этой ткани. Одновременно с этим клетки колленхимы способны к растяжению и эта ткань находится в молодых, растущих органах. В зависимости от локализации утолщений различают: уголковую (утолщаются углы клеток), пластинчатую (утолщенные оболочки располагаются слоями) и рыхлую колленхиму (утолщения по периметру межклетников).

Склеренхима состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными, одревесневшими оболочками. Прочность оболочек клеток склеренхимы близка к прочности стали. Различают два вида склеренхимы - волокна и склереиды. Волокна представлены сильно вытянутыми в длину, заостренными на концах клетками. Волокна, входящие в состав древесины, называют древесными волокнами, а в состав луба - лубяными. Склереиды - клетки, не обладающие формой волокон (округлые, ветвистые). И склереиды и волокна могут располагаться в теле растения группами и поодиночке.

Проводящие ткани. Различают два типа этих тканей: ксилему и флоэму. По ксилеме (или древесине) поднимаются от корня к другим органам вода и растворенные в ней минеральные соли - восходящий ток. По флоэме (или лубу) от листьев к другим органам передвигаются вещества, синтезируемые в листьях (ассимиляты или пластические вещества), главным образом сахароза - нисходящий ток. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей: I) они образуют в теле растения непрерывную систему, соединяющую все органы растения; 2) это сложные ткани, в их состав входят проводящие, механические, запасающие элементы; 3) проводящие элементы вытянуты по направлению тока веществ; 4) стенки проводящих элементов имеют поры или сквозные отверстия (перфорации).

Проводящими элементами ксилемы являются трахеиды и членики сосудов. Трахеиды представляют собой вытянутые в длину клетки с ненарушенными стенками; вода по трахеидам передвигается через поры. Сосуд состоит из многих клеток (члеников) расположенных друг над другом. Между соседними члениками одного и того же сосуда возникают перфорации и сосуд представляет собой трубочку. Трахеальные элементы представлены лишь оболочками клеток, протопласт отсутствует.

Проводящими элементами флоэмы являются ситовидные элементы с клетками-спутницами. Стенки ситовидных элементов содержат ситовидные перфорации. У покрытосеменных они расположены на концах ситовидных элементов и называются ситовидными пластинками. Через перфорации сообщается живое содержимое соседних ситовидных элементов и происходит передвижение пластических веществ. Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки (у высших споровых и голосеменных) и ситовидные трубки (у покрытосеменных). Сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы функционируют недолго (например, ситовидные трубки двудольных 1-2 года) и затем закупориваются.

Как правило ксилема и флоэма расположены рядом, образуя проводящие пучки. Если в пучке между ксилемой и флоэмсй имеется камбий, то такой пучок называется открытым. Если все клетки прокамбия дифференцируются в ткани проводящего пучка, то пучок называют закрытым.

Первичная проводящая система осевых органов высших растений вместе со связанными с ней паренхимными тканями называется стелой.

Система проводящих тканей у разных растений построена по различным архитектурным признакам. Выделяют несколько типов стелы, их изучение имеет большое значение для понимания эволюции высших растений.