Клас плазуни, або рептилії, - reptilia

У світовій фауні налічується близько 8000 видів плазунів; з них на території України - 21 (найбільше у Криму - 14 видів, най­менше на Поліссі - 6).

Плазуни - перший клас справжніх наземних хребетних. Вони широко заселили різноманітні біотопи суші, незначна частина видів вторинно перейшла до життя у воді.

Це одна з найдавніших груп наземних хребетних. Залишки давніх плазунів відомі з верхнього карбону. Відособилися вони від примітивних стегоцефалів у середньому карбоні. Основною предковою групою, яка дала початок як викопним, так і сучас­ним рептиліям, були котилозаври. Панівного становища набули плазуни у мезозойську еру. Вони заселили сушу, водойми, освої­ли повітряне середовище. Багато видів динозаврів досягли гігантських розмірів (диплодок мав довжину до 27 м, брахіозавр - до 23 м при висоті до 12 м, суперзавр - до 40 м). Динозаври були поширені в Європі, Азії, Африці і Північній Америці. На території України рештки динозаврів знайдено в Криму (рис. 205).

До кінця крейдяного періоду динозаври вимерли, причому дуже швидко. Існує багато гіпотез, автори яких намагаються пояснити причини зникнення цих рептилій (спалах наднової зірки, падіння астероїда, зіткнення Землі з метеоритом, отруєння покритонасінними рослинами та ін^. Очевидно, за­гибель динозаврів була зумовлена цілим комплексом причин і, насамперед, горотворними процесами в кінці крейдяного періоду, які супроводжувалися перебудовою ландшафтів, перерозподілом моря і суші, змінами клімату, що став більш посушливим і континентальним. Крім того, у їх вимиранні значну роль відіграла конкуренція із дрібнішими, але ак­тивнішими теплокровними тваринами - птахами і звірами, які у той період уже населяли Землю.

У кайнозойську еру панівне становище зайняли птахи і звірі, а з рептилій збереглися лише відносно дрібні і рухливі лускаті (ящірки, змії), добре захищені черепахи і невелика група вод­них плазунів - крокодили.

У розвитку герпетології надзвичайне значення мали праці англійського вченого Дж. Буланже. Великий внесок у цю науку зробили дослідники О.М. Нікольський, В.І. Таращук, К.А. Та-таринов, П.В. Терентьєв, М.М. Щербак та ін.

Будова і життєві функції

Сучасні плазуни — тварини переважно невеликих розмірів. Лише окремі представники досягають 6-11 м (нільський крокодил – Crocodylus nitoticus -6 м, сітчастий пітон — Python reticulatus - 10 м, анаконда – Eunectes murinus - 11 м).

Внаслідок життя плазунів на суші шкіра в них суха, позбавлена шкірних залоз. Верхній шар епідермісу зроговів; у шкірі розвинулися рогові лусочки, щитки, пластинки. Це сприяє захисту організму від висихання, а також від механічних та хімічних впливів. Проте шкіра втратила здатність до газообміну і виділення продуктів метаболізму. Плазуни періодично линя­ють - скидають старий роговий покрив. Забарвлення тіла різноманітне, часто захисне.

Значні прогресивні зміни відбулися в скелеті рептилій (рис. 206), який майже повністю окостенів.

Череп має один потиличний виріст, за допомогою якого з'єд­нується з атлантом, що забезпечує рухливість голови у вертикальній площині. Збільшення рухливості голови має важ­ливе значення при орієнтуванні, відшукуванні здобичі, живленні та ін. У крокодилів та деяких інших плазунів розвинене вторинне кісткове піднебіння, що відокремлює носову порожнину від ротової. Нижні щелепи підеішєні до мозкової частини черепа за допомогою квадратної кістки і, як і в земно­водних, складаються з кількох кісток. У міжтім'яній кістці є отвір для тім'яного органу. Будову черепа плазунів представле­но на рис. 207.

Рис. 206. Скелет ящірки:

1 - ключиця; 2 - лопатка; 3 - плече; 4 - променева кістка; 5 - ліктьова кістка; 6 - зап'ясток; 7 - п'ясток; 8 - фаланги пальців; 9 - ребра; 10 -кістки тазу; 11 - стегно; 12 - велика гомілкова кістка; 13 - мала гоміл­кова кістка; 14 - передплесно; 15 - плесно; 16 - фаланги пальців; 17 - хребет; 18 - череп.

Рис. 207. Будова черепа ящірки:

А - вигляд зверху; Б - вигляд знизу; В - вигляд збоку. Позначення кісток: 1 - тім'яні; Ґ - отвір для тім'яного ока; 2 - лобові; З - передло-бові; 4 - надочноямкові; 5 - заочноямкові; 6 - носові; 7 - верхньощеле­пні; 8 - міжщелепна; 9 - лемеші; 10 - піднебінні; 11 - хоани; 12 - криловидні (12' - зуби); ІЗ - квадратні; 14 - поперечні; 15 -основна потилична; 16 - потиличний виросток; 17 - основна клиновид­на; 18 - залишок парасфеноїда; 19 - скулові; 20 - слізна; 21 - стовпча­ста; 22 - лускоподібна; 23 - надвискова; 24 - зубна; 25 - зчленівна; 26 - кутова; 27 - надкутова; 28 - вінцева.

В осьовому скелеті значного розвитку набуває шийний відділ, утворений різною кількістю (але не менше восьми) рухомо з'єд­наних між собою хребців. Перший шийний хребець - атлант (атлас) - має вигляд кільця і може обертатися навколо зубо­подібного відростка другого шийного хребця - епістрофея, що дає змогу повертати голову в різні боки.

До грудного відділу осьового скелета прикріплюються ребра, які, з'єднуючись із грудиною, утворюють грудну клітку. Вона захищає внутрішні органи, бере активну участь в актах вдиху і видиху, забезпечує зв'язок плечового пояса з осьовим скелетом і тим самим - його міцну фіксацію, що підсилює опорну функцію кінцівок. Розвинені також поперековий, крижовий та хвосто­вий відділи хребта.

Кінцівки у рептилій порівняно з амфібіями збільшились у розмірах і перемістилися під тулуб, що дало змогу підняти тіло над ґрунтом і прискорити швидкість руху. У змій кінцівки редукувалися, і пересуваються вони, повзаючи по субстрату. У морських черепах кінцівки набули форми ластів. Пояси кінці­вок - плечовий і тазовий - представлені тими ж кістками, що і в амфібій, проте вони значно міцніші.

М'язи в рептилій більш диференційовані, ніж у земново­дних. Добре розвинені жувальні м'язи, які приводять у рух щелепи, а також м'язи шиї, кінцівок. Розвинулись міжреберні м'язи, які забезпечують рухи грудної клітки.

Нервова система плазунів характеризується збільшенням відносних розмірів головного мозку і прогресивним розвитком півкуль переднього мозку, у поверхневому шарі яких з'являєтеся сіра речовина - кора (рис. 208). Проте кора розвинена слабко. У проміжному мозку добре розвинені епіфіз і тім'яний орган. Мо­зочок більший, ніж у земноводних, краще розвинена його кора.

Рис. 208. Головний мозок ящірки:

а - вигляд зверху; б - вигляд знизу; в - вигляд збоку; 1 - передній мозок; 2 - середній мозок; 3 - мозочок; 4 - довгастий мозок; 5 -лійка; 5' - гіпофіз; 6 - хіазма; 7 - нюхова доля; 8 - епіфіз; ІІ-ХІІ -черепні нерви.

Рис. 209. Орган нюху ящірки:

1 - присінок; 2 - дихальний відділ; 3 - нюхо­вий відділ; 4 - носоглотковий хід; 5 - якобсо-нів орган.

З органів чуття у більшості плазунів добре розвинені очі. Вони прикриті верхньою і нижньою повіками; у більшості є ми­гальна перетинка. Слізні залози захищають око від висихання, зволожують поверхню очного яблука. Плазуни, що ведуть ден­ний спосіб життя, мають кольоровий зір. Зір відіграє вирішальну роль у просторовій орієнтації та життєдіяльності плазунів.

Орган слуху рептилій подібний до такого в амфібій. Плазу­ни сприймають звуки в діапазоні від 20 до 6000 Гц.

В органах нюху плазунів спостерігається диференціація середньої частини нюхового ходу на нижній (дихальний) і верхній (власне нюховий) відділи. Нюховий відділ має складчасті стінки, які збільшують його поверхню. Наявний якобсонів орган - важ­ливий хімічний аналізатор (рис. 209). Нюх у плазунів розвинений краще, ніж у земноводних.

У деяких змій є терморецептори, які здатні сприймати зміни температури в тисячні долі градуса, і навіть термолокатори, за допомогою яких визначається джерело, що випромінює тепло. Органи смаку в більшості видів розвинені слабо.

Органи травлення плазунів мають дещо складнішу будову, ніж земноводних (рис. 210). У ротовій порожнині розташовані зуби. Вони здебільшого однотипні, дрібні, приростають до кісток щелеп і служать для схоплювання здо­бичі. На дні ротової порожнини знаходиться рухливий муску­листий язик, здатний висуватися далеко з рота. У ящірок та змій він роздвоєний на кінці і є важливим органом дотику. Стравохід і шлунок розвинені добре. Кишки довгі, особливо у рослиноїдних видів. На межі між тонкою і товстою кишкою є зачаткова сліпа кишка. Протоки печінки і підшлункової залози відкриваються у початковий відділ тонкої кишки - дванадця­типалу кишку. Закінчуються кишки клоакою, у яку впадають сечоводи та статеві протоки.

Органи виділення представлені тазовими нирками - метанефрос (мезонефрос функціонує в ембріонів, потім атрофується), які, на відміну від ту­лубних нирок анамній, повністю втратили зв'язок із порожниною тіла; продукти обміну речовин над­ходять до видільних канальців лише з кровоносних судив. Завдяки цьо­му при виділенні продуктів ди­симіляції організм втрачає менше вологи (не виводиться порожнинна рідина). Кінцевим продуктом мета­болізму є переважно слабкорозчин-на у воді сечова кислота, яка виво­диться у вигляді дрібних кристалів. Лише у водних черепах у сечі переважає сечовина. При екскреції сечової кислоти (порів­няно із екскрецією сечовини) економія води у 200 разів більша, що дуже важливо для мешканців наземного середовища.

Рис. 210. Внутрішня будова ящірки:

I - стравохід; V - шлунок; 2 - тонка кишка; 3 - клоака; 4 - печінка; 5 - жовчний міхур; 6 - підшлункова залоза; 7 - жовчний канал; 8 - його впадання в дванадцятипалу кишку; 9 - трахея; 10 - ліва легеня;

II - селезінка; 12 - лівий сім'яник; 13 - придаток сім'яника; 14 - сім'япровід; 15 - ліва нирка; 16 - рудимент мюллерового каналу; 17 - впадіння сім'япроводів у клоаку; 18 - надниркова залоза; 19 – сечовий міхур; 20 - його впадіння в клоаку

Рис. 211. Схема кровообігу ящірки:

1 — головна вена; 2 — сонна артерія; З - ярем­на вена; 4 - сонна протока; 5 - ліва дуга аор­ти; 6 - легенева артерія; 7 - легеня; 8 - ниж­ня порожниста вена; 9 - спинна аорта; 10 -міжхребетна артерія; 11 - печінка; 12 - киш­кова артерія; 13 - ворітна вена печінки; 14 -тонкі кишки; 15 - нижня порожниста вена; 16 - черевна вена; 17 - брижова артерія; 18 -зовнішня брижова артерія; 19 - ниркова вена; 20 - ліва тазова вена; 21 - ліва тазова арте­рія; 22 - нирка; 23 - артерія задньої кінців­ки; 24' - вена задньої кінпДвки; 25 - хвостова артерія; 26 - хвостова вена.

Виділення сечовини і сечової кислоти, а також реабсорбція води і солей натрію назад у кров відбувається у ниркових кана-льцях, при виході із яких концентрація продуктів метаболізму у 20 разів більша, ніж у крові. Концентрована сеча стікає з нирок по сечоводах у клоаку, а звідти - у сечовий міхур (у кро­кодилів і змій він недорозвинений).

Органами дихання є легені, внутрішню поверхню яких збільшує складна сітка перегородок, унаслідок чого легені набувають губчастої структури. Добре розвинені дихальні шля­хи - гортань, трахея та бронхи. Вентиляція легенів забезпечу­ється роботою грудної клітки за допомогою міжреберної та черевної мускулатури.

Істотні прогресивні зміни спостерігаються і в кровонос­ній системі (рис. 211). Хоч серце плазунів і трикамерне, але в шлуночку з'являється неповна перегородка, яка при сис­толі повністю розділяє його. Артеріальний конус редукований, і від шлуночка відходить 3 судини: від правої частини - легенева артерія, що ділиться на дві і несе венозну кров до легенів; від лівої — права дуга аорти, від якої відокремлюються сонні та підключичні артерії, що несуть артеріальну кров до голови та передніх кінцівок; від середини шлуночка, де кров змішана, - ліва дуга аорти. Обігнувши серце, ліва і права дуги зливають­ся, утворюючи спинну аорту. Отже, до органів іде змішана кров, тому плазуни, як і земноводні, холоднокровні тварини. Венозна система у плазунів подібна до такої в амфібій.

Статеві органи (сім'яники у самців і яєчники у самок) лежать у порожнині тіла по боках хребта. У самців сі­м'япроводи (вольфові канали) відкриваються у сечоводи при їх впадінні у клоаку. Яйцепроводи (мюллерові канали) відкрива­ються лійкою біля яєчників. Запліднення у плазунів внутрішнє і відбувається у верхньому відділі яйцепровода. У його білково­му відділі навколо яйця утворюється білкова оболонка (у змій і ящірок недорозвинена); у матці формуються зовнішні оболонки яйця (волокниста і шкаралупова). Для плазунів як амніот характерна поява яйцевих та зародкових оболонок. Яйце значно більших розмірів, ніж у земноводних, з добре розвиненим жов­тком (запас пластичних та енергетичних речовин для зародка), а в черепах і крокодилів - і білком (запас води). На поверхні яйця виділяється оболонка, що захищає його від висихання та різних негативних впливів. У ящірок і змій вона волокниста, пергаментоподібна, у черепах і крокодилів - тверда, вапнякова. Розвиток прямий; личинкової стадії немає. Серед зародкових оболонок у плазунів, як і в усіх амніот, важливе значення ма­ють амніон та алантоїс (рис. 212). Амніон у вигляді кільцевої складки обростає навколо зародка, утворюючи амніотичну порожнину. У ній міститься амніотична рідина, яка за своїм складом близька до морської води; вона захищає зародок від висихання та механічних пошкоджень, створюючи для того сприятливе середовище. Алантоїс щільно прилягає до оболонок яйця. Крізь нього відбувається газообмін між зародком і навко_г лишнім середовищем. Повітря надходить до алантоїса крізь пори, які є в шкаралуповій оболонці яйця. Алантоїс, крім цього, приймає продукти розпаду речовин, виконуючи функцію сечо­вого міхура зародка.

Завдяки збільшенню запасу поживних речовин у яйці, появі яйцевих та зародкових оболонок став можливим розвиток плазунів, як і інших амніот, поза водним середовищем і без личинкової стадії.

Рис. 212. Послідовні стадії розвитку зародкових оболонок у амніот (а); розвиток ящірки (б):

а: 1 - ектодерма; 2 - ентодерма; 3 - мезодерма; 4 - порожнина кишок; 5 - позазародкова порожнина тіла; 6 - амніон; 7 - амніотична порож­нина, заповнена амніотичною рідиною; 8 - сероза; 9 - алантоїс; 10 -жовтковий мішок; б: 1 - амніон; 2 - алантоїс; 3 - жовток; 4 - сероза.