Клас земноводні, або амфібії, - амрнівіа

Цей клас об'єднує близько 4000 сучасних видів, з них в Україні- 17.

Земноводні - перша група хребетних, що в процесі еволюції вийшла на сушу, проте розмноження і розвиток їх відбуваються у прісній воді. Предками земноводних були давні прісноводні кистепері риби, які мали подвійне дихання (зяброве і легеневе), а також добре розвинені парні плавці з сильною мускулатурою і специфічним внутрішнім скелетом (у ньому були кістки, гомо­логічні частинам скелета наземної п'ятипалої кінцівки) (рис. 193). У відкладах верхнього девону знайдено перехідні форми між рибами і справжніми земноводними - іхтіостегіди. За зовнішнім виглядом вони нагадували сучасних хвостатих земноводних, мали парні п'ятипалі кінцівки наземного типу, скелет поясів, на які спиралися кінцівки. Поряд із цим у них ще були виражені озна­ки риб: череп, утворений покривними кістками, з каналами бічної лінії, риб'ячий хвіст, рудименти зябрової кришки. Іхтіостегіди потіснили кистеперих риб у прісних водоймах і розпочали осво­єння вологих прибережних ділянок. У кінці девону від іхтіостегід відособилися стегоцефали (рис. 194), які дали початок сучасним амфібіям, а також рептиліям.

Будова і життєві функції

У будові сучасних земноводних поєднуються ознаки пристосування до водного і наземного способів життя.

Довжина тіла - від 1,5 см до 1,6 м, проте переважають дрібні форми (3-30 см). Найбільша - жаба-голіаф (Rana goliaph), яка має довжину тіла 33-40 см і масу 3,5-5 кг (поширена в Африці), а із хвостатих - велетенська саламандра Megalobatrachus japonicus), до 1,6 м завдовжки.

Рис. 193. Передня кінцівка девонської кистеперої риби (а, б): 1 - гомолог плечової кістки; 2 - гомолог променевої кістки; 3 - гомо­лог ліктьової кістки.

Шкіра бере активну участь у газообміні. Завдяки шкірному ди­ханню земноводні можуть довго перебувати у воді. Крізь шкіру вода легко проникає в організм, тому амфібії води не п'ють. У більшості земноводних шкіра з'єднується з м'язами лише в окремих місцях; утворюються виповнені лімфою порожнини, які є резервуарами запасної води. І все ж гола шкіра не може захистити організм від великих втрат води при значному зни­женні вологості. Тому земноводні здебільшого населяють лише вологі місця. У деяких земноводних (джерелянки, саламандри, ропухи) шкірні залози виділяють отруту, яка має захисне зна­чення. В експерименті отрута, розведенна у співвідношенні 1:1000-1:4000, вбивала паразитичних червів, сприяла заживан­ню ран. Лікувальні властивості речовин, що виділяються отруйними залозами амфібій, вивчаються.

Рис. 194. Стегоцефал: а - зовнішній вигляд; б - скелет.

Шкіра, що складається із багатошарового епітелію та коріуму, гола,, з численними слизовими залозами. Слиз змен­шує тертя при рухах у воді, запобігає проникненню в шкіру бактерій і грибів, деякою мірою захищає її від пересихання.

Забарвлення тіла земноводних зумовлюється наявністю пігментних клітин, що розташовані у нижніх шарах епідермісу, і буває захисним або попереджувальним (у видів, що мають отруйні залози). Окремі види здатні змінювати забарвлення за­лежно від кольору фону (деревні квакші).

У зв'язку з виходом на сушу в амфібій ускладнюється будо­ва скелета (рис. 195). Хребет поділяється на відділи: шийний (1 хребець), тулубний, крижовий (1 хребець), хвосто­вий, який у безхвостих закінчується уростилем, утвореним із рудиментів хвостових хребців. Хребці щільніше, ніж у риб, з'єд­нані між собою. Грудної клітки немає, хоч є грудина. Ребра є лише у безногих.

Череп з'єднаний із хребтом двома потиличними виростами. Наявність шийного хребця та особливості його зчленування з черепом забезпечують рухомість голови у вертикальній площині. У черепі ще зберігається багато хрящових елементів. Так, хрящовою у більшій своїй частині залишається черепна коробка. У потиличній ділянці розвиваються дві бічні потиличні кістки, зверху мозок прикривають тім'яні і лобні (у безхвостих зростаються у лобнотім'яні). Дно черепа вистилає парасфеноїд і парні лемішеві кістки. Є також кістки, що захищають органи чуття: передньовушна (у ділянці слухової капсули), клиновид­но-нюхова (у передній частині очної ямки). Дно черепа сформоване також за допомогою кісток вісцерального апарата: піднебінних та криловидних. Верхня щелепа складається із міжщелепних та верхньощелепних кісток. Нижня щелепа утворена меккелевим хрящем, прикритим зубною та кутовою кістками. Зяброві дуги редукувалися, порожнина бризкальця перетворилася в порожнину середнього вуха, а гіомандибуляре видозмінюється у слухову кісточку - стременце. Піднебінно-квадратний хрящ приростає до черепа (аутостилія). Череп широкий, ротова порожнина об'ємна, що полегшує схоплення здобичі, а також відіграє важливу роль у процесі дихання.

Рис. 195. Скелет жаби: 1 - шийний хребець; 2 - крижо­вий хребець; 3-5 - кістки тазу; 6 - лопатка; 7 - грудина; 8 -плече; 9 - передпліччя; 10 - за­п'ясток; 11 - п'ясток; 12 - фа­ланги пальців передньої кінців­ки; 13 - фаланги пальців зад­ньої кінцівки; 14 - плесно; 15 -передплесно; 16 - гомілка; 17 - стегно.

З'являються парні кінцівки наземного типу. Вони побудовані за принципом системи важелів, з'єднаних шарнірними суглобами. Обидві пари кінцівок мають будову, спільну для всіх наземних хребетних. Передня кінцівка складається з плечової кістки, передпліччя (ліктьова і променева кістки), кисті (зап'яс­ток - 9-10 кісточок; п'ясток - 5 видовжених кісточок; фаланги пальців - здебільшого 5 пальців). До складу задньої кін­цівки входять стегнова кістка, гомілка (велика й мала гомілкові кістки), стопа (передплесно - 9-10 кісточок; плесно -5 кісточок; фаланги пальців - здебільшого 5 пальців).

У зв'язку з великим навантаженням на кінцівки значного розвитку досягають пояси кінцівок. Пояс передніх кін­цівок має вигляд напівкільця, що лежить у товщі тулубних м'язів і складається із лопатки і коракоїда, а у безхвостих зем­новодних - із ключиці. Коракоїди (або ключиці) сполучаються з грудиною, яка має як хрящові, так і кісткові елементи. Голівка плеча з'єднується з плечовим поясом.

Пояс задніх кінцівок складається з трьох парних кісток: клубових, лобкових та сідничних. Вони утворюють вертлужну ямку, в яку входить голівка стегнової кістки. Проте у будові як самих кінцівок, так і їхніх поясів є ще примітивні ознаки: неповне окостеніння поясів, відсутність зв'язку плечо­вого пояса з осьовим скелетом, паралельне розташування плеча і стегна до поверхні землі.

У земноводних порушується метамерне розташування м'я­зів, характерне для риб. Розвивається комплекс м'язів-антагоністів власне кінцівок. М'язи прикріплюються до кісток су­хожиллям. Мускулатура тіла у зв'язку з ускладненням рухів також стає більш диференційованою. Проте частина м'язів ту­луба зберігає ще метамерну будову.

Рис. 196. Головний мозок жаби (вигляд зверху):

1 - нюховий нерв; 2 - нюхові долі; 3 - півкулі передньо­го мозку; 4 - проміжний мозок; 5 - середній мозок; 6 -мозочок; 7 - довгастий мозок; 8 - спинний мозок; 9 -ромбоїдальна ямка.

Рухи у земноводних одноманітні, повільні і незграбні. Хвостаті амфібії, як і риби, рухаються за допомогою сильних бічних ви­гинів усього тіла, але з опорою на короткі кінцівки під час рухів по землі. Під час руху у воді кінцівки цих тварин помітної ролі не відіграють. За допомогою вигинів усього тіла рухаються і безногі земноводні. Безхвості амфібії на суші пересуваються стрибками. У воді плавають за допомогою задніх кінцівок, між пальцями яких є плавальні перетинки.

Нервова система амфібій (рис. 196) як перших наземних хребетних перебуває ще на низькому рівні організації. Відносні розміри головного мозку цих тварин порівняно з рибами помітно не зростають. Прогресивною ознакою його будови є по­ява півкуль головного мозку. Середній мозок менших розмірів, ніж у риб. Мозочок розвинений слабко, що, очевидно, пов'яза­но із загальною малою рухливістю земноводних і порівняно простими рухами. Від головного мозку відходить 10 пар голов­них нервів (XI пара не розвинена, а XII відходить за межами черепа). Від спинного мозку відходять спинномозкові нерви; особливо добре розвинені сплетіння, що інервують передні і задні кінцівки.

Органи чуття амфібій розвинені краще, ніж у риб, але вони ще не досконалі. Органи зору мають будову, характерну для наземних хребетних. Рогівка опукла, кришталик набув форми двоопуклої лінзи, розвинулися повіки (верхнє, нижнє і миготлива перетинка) та слізні залози. У хвостатих амфібій, що живуть у воді, повік немає. Багатьом представникам класу вла­стивий кольоровий зір. Нерухомі земноводні бачать лише рухомі об'єкти; під час руху розрізняють і нерухомі. Завдяки тому, що очі випуклі і розташовані по боках голови, у багатьох земново­дних поле зору становить 360°. Орган слуху земноводних доско­наліший, ніж у риб: крім внутрішнього, розвинене середнє вухо, або барабанна порожнина, відмежована від навколишнього середовища барабанною перетинкою. Середнє вухо за допомогою євстахієвої труби з'єднується з глоткою, що сприяє зрівноваженню у ньому тиску. Слухова кісточка - стремено — служить для передачі звукових коливань від барабанної перетинки до внутрішнього вуха.

У земноводних наявний голосовий апарат. Він утворений голосовими зв'язками, натягнутими на черпаловидних хрящах, що оточують гортанну щілину. У самців є резонаторні мішки по кутках рота, які при кваканні роздуваються і підсилюють звук. Звуки окремих амфібій чути за кілька кілометрів. Вони мають сигнальне значення, зокрема, забезпе­чують зустріч особин протилежної статі. Орган нюху, крім зовнішніх, має внутрішні ніздрі - хоани, за допомогою яких нюховий мішок з'єднується з ротовою порожниною. Зовнішні ніздрі закриваються і відкриваються під дією спеціальних м'язів. У воді вони закриті. Біля хоан утворюються невеликі сліпі за­глиблення - якобсонові органи. Вони служать для сприйняття запаху їжі, що знаходиться у роті. За запахом амфібії розрізняють їжу, середовище, представників свого виду.

У всіх личинок і дорослих хвостатих земноводних є органи бічної лінії. Вони розкидані по всьому тілу (особливо густо на голові) і на відміну від риб лежать на поверхні шкіри. В епідермісі шкіри є вільні закінчення чутливих нервів: вони сприймають температурні, больові і тактильні відчуття.

Органи смаку в амфібій розвинені слабко, про що свідчить поїдання ними комах з їдкими та отруйними виділеннями (мурашок, жужелиць, клопів, колорадських жуків).

Органи травлення (рис. 197) порівняно з рибами більш диференційовані. Широкий рот веде до великої ротової порожини. У багатьох земноводних на щелепах, а також на піднебінні розташовані зуби. Язик липкий, добре розвинений. У безхвостих земноводних він прикріплений переднім кінцем до нижньої щелепи, а задній кінець вільний і під час ловлі здобичі викидається назовні. У роті є слинні залози, секрет яких зволо­жує ротову порожнину і полегшує проковтування їжі, але участі у травленні не бере. Проковтуванню їжі допомогають очні яблу­ка. Шлунок слабко відмежований від стравоходу. Кишки (двана­дцятипала, тонка, пряма) закінчуються клоакою. У перетравленні їжі важливу роль відіграють печінка, підшлункова залоза.

Органи виділення у земноводних, як і в риб, -тулубні нирки. По сечоводах сеча надходить до сечового міхура, що відкривається в клоаку. Частково продукти обміну речовин виділяються крізь шкіру.

Рис. 197. Внутрішня будова жаби: 1 - серце; 2 - легені; 3, 4 - печінка; 5 - жовчний міхур; 6 - шлунок; 7 - підшлункова залоза; 8, 9 - тонка кишка; 10 - товста кишка; 11 -селезінка; 12 - клоака; 13 - сечовий міхур; 14 - нирка з сечоводом; 15 - яєчник; 16 - жирове тіло; 17, 18 - яйцеводи; 19 - отвір яйцевода в клоаку; 20 - спинна аорта; 21 - задня порожниста вена; 22 - сонна артерія; 23 - ліва дуга аорти; 24 - легенева артерія.

У більшості земноводних у дорослому стані розвиваються легені - пристосування до дихання атмосферним повітрям. Вони мають вигляд тонкостінних еластичних мішків; їхні стінки комірчасті. Дихальна поверхня легенів менша від поверхні тіла (співвідношення 2:3). До легенів ідуть дихальні шляхи: довга трахея (у хвостатих) або коротка трахейно-гортанна камера, що безпосередньо переходить у легені. Оскільки земноводні не мають грудної клітки, повітря у легені надходить під час заковтування. При опусканні дна ротової порожнини повітря захо­дить у неї через ніздрі; коли зовнішні ніздрі закриваються, а дно ротової порожнини піднімається, повітря проштовхується у легені. Значну роль у газообміні усіх земноводних відіграє шкіра. У трав'яної жаби, яка веде переважно наземний спосіб життя, через легені надхо­дить до 67% кисню і виділяється близько 26% вуглекислого газу, а через шкіру поглинається 33% 0₂ і виділяється 74% С0₂. Личинки усіх земноводних дихають за допомогою зябер (зовні­шніх).

В Італії, Франції поширені безлегеневі саламандри, які ди­хають шкірою і слизовою оболонкою рота.

Рис. 198. Будова серця жаби:

1 - праве передсердя; 2 - ліве передсердя; З - шлуночок; 4 - клапани, що закривають отвір з двох передсердь у шлуночок; 5 - ар-терільний конус; 6 - загальний артеріаль­ний стовбур; 7 - шкірно-легенева артерія; 8 - дуга аорти; 9 - загальна сонна артерія; 10 - сонна залоза; 11 - спіральний клапан.

Кровоносна система земноводних у зв'язку з появою легенів має два кола кррвообігу: велике (шлуночок серця —> все тіло -» праве передсердя) і мале (шлуно­чок серця -> легені —> ліве передсердя). Серце (рис. 198) трикамерне і складається з двох передсердь - правого і лівого та одного шлуночка. У праве передсердя відкривається венозна пазуха (синус), від шлуночка відходить артеріальний конус. У праве передсердя надходить від усього тіла венозна кров із домішками артеріальної, що йде від шкіри; у ліве - артеріальна від легенів. При одночасному скороченні обох передсердь кров надходить у шлуночок через спільний отвір із клапанами, що забезпечують її рух лише в такому напрямку. Мускулисті вирости стінок шлуночка утворюють складки, які перешкоджають пов­ному змішуванню крові. Тому у правій його частині кров переважно венозна, у лівій - артеріальна і лише у центральній - змішана. Від артеріального конуса відходять 3 пари судин (рис. 199) , що є видозміненими зябровими артеріями: легенево-шкірні артерії, дуги аорти та сонні артерії. По легенево-шкірних артеріях, які розділяються на легеневі та шкірні, із правої час­тини шлуночка переважно венозна кров надходить до легенів та шкіри, де й збагачується киснем. Дуги аорти, що несуть змішану кров від центральної частини шлуночка, обігнувши серце, злива­ються у спинну аорту. Від неї відходять артерії, по яких змішана кров рухається до різнх органів. По сонних артеріях артеріальна кров з лівої частини шлуночка йде до голови. Від органів насиче­на вуглекислим газом кров рухається по венах: передніх і задній порожнистих, а також черевній та інших (рис. 200). Є ворітна система нирок та печінки. Уся венозна кров, а також артеріальна, що йде від шкіри, надходить у венозний синус, а з нього - у праве передсердя. Від легенів артеріальна кров по легеневих ве­нах рухається до лівого передсердя. Отже, до голови у земновод­них надходить артеріальна кров, до всіх інших органів - змішана.

. 199. Схема артеріальної системи жаби:

/ - зовнішня сонна артерія; 2 - внут­рішня сонна артерія; З - спільна сон­на артерія; 4 - легенево-шкірна арте­рія; 5 - артеріальний конус; 6 - праве передсердя; 7 - ліве передсердя; 8 -шлуночок; 9 — легенева артерія; 10 — легеня; 11 - шкірна артерія; 12 - під­шлункова артерія; 13 - шлункова ар­терія; 14 - кишкова артерія; 15 - спин­на артерія; 16 - ниркова артерія; 17 -нирка; 18 - лівий сім'яник; 19 -клубова артерія.

Рис. 200. Схема венозної системи жаби:

1 - стегнова вена; 2 - сіднична вена; З - клубова вена; 4 - черевна вена; 5 - ворітна вена печінки; 6 - печін­кова вена; 7 - лівий яєчник; 8 - нир­ка; 9 - задня порожниста вена; 10 - велика шкірна вена; 11 - під­ключична вена; 12 - внутрішня ярем­на вена; 13 - зовнішня яремна вена; 14 - передня порожниста вена; 15 -легеня.

Рис. 201. Послідовні стадії розвитку пуголовка (а-з) до його перетворення в молоду жабу (и)

Земноводні -роздільностатеві тварини; у багатьох спостерігається статевий диморфізм. Статеві залози (яєчники та сім'яники) парні. Поряд розміщені жирові тіла, що їх живлять. Яйцепроводи (мюллєрові канали) відкриваються лійкою у порожнину тіла, а нижньою (маточною) частиною - у клоаку. Дозрілі яйця випадають у порожнину тіла, через лійку надходять до яйцепроводів, під час руху по яких вкриваються слизистими білковими оболонками і скупчуються у маточних відділах. Вольфові канали, що теж відкриваються у клоаку, виконують у амфібій функцію і сечопроводів, і сім'япроводів. У їх нижній частині утворюється сім'яний міхурець - резервуар для сперматозоїдів. У безхвостих земноводних запліднення зов­нішнє. У більшості хвостатих і безногих - внутрішнє. У трито­нів самці відкладають сперматофори із сперматозоїдами, які самки захоплюють клоакою. Яйце (ікра) покрите лише слизо­вою білковою оболонкою, що не захищає його від висихання, тому розвиток відбувається у водному середовищі. Напівпрозора сферична оболонка концентрує промені світла, що прискорює розвиток ікри. Земноводним властивий метаморфоз (рис. 201).