Ланцюги живлення. Екологічні піраміди

Біотичні взаємозв'язки найчастіше проявляються у формі тро­фічних (гр. trophe- «їжа, живлення»), тобто живлення одного виду іншим. Серед тварин розрізняють монофагів (гр. monos - «один», phagos - «пожирач»), які живляться одним видом їжі, олігофагів (гр. olsgos - «незначний»), що живляться невели­кою кількістю видів, та поліфагіє (гр. polys - «численний»), які споживають різноманітну рослинну і тваринну їжу. Біль­шість тварин належить до копсументів (лат. consumo - «спо­живаю»), що живляться рослинною або тваринною їжею. Рос­линоїдні тварини, або фітофаги (гр. phytos - «рослина», phagos- «пожирач»), є консументами першого порядку. До консуме­нтів другого порядку належать хижі тварини, що живляться рослиноїдними, і паразити останніх. Консументи третього по­рядку поїдають консументів другого порядку і т. д. Утворю­ються так звані ланцюги живлення (рис. 4), кількість ланок в яких варіює від трьох до п'яти: консументи першого порядку —» первинні хижаки, або консументи другого порядку → кон­сументи третього порядку → консументи четвертого порядку (найбільші хижаки і надпаразити). Наприклад: трав'янисті ро­слини → заєць → лисиця; рослини → комахи-фітофаги → хижі комахи → паразитичні комахи → надпаразити. Це ланцюги виїдання, або пасовищні; вони розпочинаються фотосинтезуючими рослинами і охоплюють тварин-фітофагів, хижаків та їх паразитів. Існують також детритні ланцюги, або ланцюги роз­паду, що починаються з відмерлих решток рослин, трупів та екскрементів тварин і охоплюють детритофагів, їхніх хижаків і паразитів (опале листя → дощові черви → хижі тварини → паразити). Здебільшого в екосистемах наявні і пасовищні, і детритні ланцюги: у водних переважають ланцюги виїдання, у наземних (наприклад, лісах) 90% приросту рослинної маси надходить через опад у детритні ланцюги.

Зазначені ланки ланцюгів живлення називають також трофіч­ними рівнями. Чим більш високий трофічний рівень займає хи­жак, тим більші він має розміри і меншу численність особин. Еко­логи порахували, що на одного вовка в північних лісах припадає близько 100 лосів, а на кожного великого хижака (лева, леопарда, гепарда та ін.) у саванах Африки від 350 до 1000 антилоп, зебр та інших копитних. Саме за такого співвідношення в біогеоценозах лісів або саван підтримується динамічна

Рис. 4. Спрощений наземний харчовий ланцюг, який показує послідовність трофічних рівнів

рівновага. Якщо винищи­ти вовків, то надмірно розмножаться лосі і завдадуть шкоди лісу. Щоправда, регулятором чисельності лося може бути й людина. При різкому зменшенні лосів у біогеоценозі лісу вовки нападають на домашніх тварин, завдаючи відчутних збитків.

Проте в природі між окремими трофічними рівнями не зав­жди існують чіткі межі. Наприклад, та сама рослина часто вжи­вається в їжу різними тваринами, яких поїдають хижаки. Жер­твою того самого хижака бувають представники кількох видів консументів першого й другого порядків. А консументи четвер­того порядку можуть живитися не лише консументами третього й другого порядку, але й травоїдними тваринами і навіть росли­нами. Тварин, які живляться як рослинною, так і тваринною їжею, називають всеїдними. Отже, ланцюги живлення не ізо­льовані один від одного, а тісно переплітаються, утворюючи трофічну мережу (рис. 5).

Консументи відіграють у біоценозах роль «керуючої» підсис­теми. Живлячись рослинами, тварини-фітофаги зменшують їх біомасу. При масовому розмноженні вони можуть знищити цілі лісові масиви або ж завдати значної шкоди агроценозам. В агроценозах їх чисельність регулює людина, застосовуючи для цього різноманітні методи (хімічні, агротехнічні, біологічні). У природ­них біоценозах на чисельність травоїдних тварин впливають на­самперед хижаки і паразити (консументи другого порядку), а над ними знаходиться своя «керуюча» підсистема: консументи третього порядку і надпаразити тощо. Тому на Землі значно біль­ше видів тварин, ніж рослин. Існує, проте, і зворотний зв'язок: зменшиться кількість рослинних кормів - знизиться і кількість споживачів-фітофагів, а слід за ними - хижаків, паразитів.

Таким чином, усі члени екосистеми не тільки взаємопов'я­зані, але й перебувають у стані динамічної рівноваги. Якщо ви­лучити якусь ланку з трофічного ланцюга, то це може поруши­ти природну рівновагу.

Рис. 5. Трофічні зв’язки в простих харчових ланцюгах

Серед тварин є й такі, що належать до групи біоредуцентів (лат. reducentis - «відтворюючий»), що розкладають мертву ор­ганічну речовину і перетворюють її на неорганічну, яку засвою­ють продуценти (рослини). Сапрофаги (гр. sapros - «гнилий»): живляться рослинними рештками (найпростіші, дощові черви, кліщі та ін.); некрофаги (гр. necros - «мертвий») поїдають тру­пи (личинки мух, стерв'ятники, гієни); копрофаги (гр. kopros - «кал, лайно») живляться екскрементами (личинки мух, жуки-гнойовики). Тварини-біоредуценти, розкладаючи органічні ре­штки, здійснюють їх мінералізацію. Водночас вони дістають необхідну для життєдіяльності енергію. Тварини беруть актив ну участь у кругообігу речовин і передачі енергії від одного тро­фічного рівня до іншого, що має назву потоку енергії.

Рис. 6. Екологічна піраміда

Кількість сонячної енергії, засвоєної рослинами-продуцента-ми в процесі фотосинтезу, поступово зменшується при проходженні через екологічну систему, бо вона витрачається на підтримання процесів життєдіяльності, а також розсіюється у вигляді тепла. Потік енергії поступово згасає, тому кількість ланок трофічного ланцюга обмежена (рідко більше п'яти). Так, лише близько 10% енергії продуцента йде на відтворення біомаси рослиноїдної тва­рини. Фітофаги є їжею для зоофагів, і перетворення енергії при переході від одного трофічного рівня до іншого відбувається з ефективністю від 10 до 30% (закон Ліндемана).

Таким чином, у найпростішому з трофічних ланцюгів (рос­лини -» рослиноїдні тварини -> первинні хижаки) потік енергії, який досягає третьої ланки біологічного ланцюга живлення, зменшується приблизно в 100 разів порівняно з кількістю енер­гії, яку запасли рослини в процесі фотосинтезу. Енергетичні зв'язки між окремими трофічними рівнями можна показати у вигляді ступінчастої піраміди, яка звужується при переході від одного рівня до іншого. Такі піраміди називають екологічними (рис. 6). Розрізняють кілька категорій екологічних пірамід. Пі­раміда чисел відображає кількість особин на кожному трофіч­ному рівні; піраміда біомаси - кількість органічної речовини; піраміда енергії - кількість енергії в їжі. Чим довший харчовий ланцюг, тим менша кількість енергії надходить до організмів, що перебувають на вершині піраміди. Ось чому біомаса тварин­них організмів суші становить у середньому близько 1-3% біо­маси рослин. Зоомаса біосфери оцінюється приблизно в 20 млрд. т сухої речовини, причому на частку тваринних організмів океа­ну припадає близько 5 млрд. т.