Надклас безщелепні - agnatha

До Безщелепних належить невелика група примітивних хребетних тварин, у яких ротовий апарат без рухомих щелеп. Парних кінцівок немає. Шкіра гола, слизиста. Протягом усього життя зберігається хорда. Є зачатки хрящових хребців. Череп дуже примітивний. Зяброві дуги не розвинені. Це жителі водного середовища - міноги та міксини - представники класу Круглороті.

КЛАС КРУГЛОРОТІ - CYCLOSTOMATA

До цього класу належать міноги та міксини (рис. 165 а, б). Мають видовжене, вугреподібне тіло завдовжки 7,2-100 см, шкіра гола, епідерміс із численними залозистими клітинами, що виділяють на поверхню тіла слиз. Рот має вигляд присмоктувальної воронки що підтримується кільце­вим хрящем. Усередині во­ронки і на язиці є численні рогові зуби. По боках голо­ви (у міног) розміщені очі; є також непарна ніздря. З обох боків голови відкрива­ються круглі зяброві отво­ри (у міног). У них є 2 (1) спинні плавці (у міксин -відсутні), розвинений та­кож хвостовий плавець. Парні плавці відсутні.

Рис. 165. Загальний вигляд міксини (a). Міноги, що присмокталися до риби (б).

Осьовий скелет представлений хордою, оточеною сполучнотканинною оболонкою та зачатками верхніх дуг хря­щових хребців. Череп ще дуже примітивний. Черепна коробка у вигляді хрящової пластинки, що оточує мозок знизу і з боків і лише частково зверху. Є нюхова і парні слухові капсули. Крім того, є складна система хрящів, що підтримують воронку і язик.

Вісцеральний скелет представлений зябровими дужками, сполученими між собою поздовжніми хрящовими тяжами. Ще­лепи відсутні. М'язи посегментовані; складаються із міомерів, розділених міосептами. Нервова система примітивніша, ніж в інших хребетних. Головний мозок має всі п'ять відділів, але розміри його малі, особливо переднього мозку і мозочку. Добре розвинені нюхові долі переднього мозку, оскільки хімічне чуття відіграє найважливішу роль у житті тварин. З покривом проміжного мозку пов'язані тім'яне око та епіфіз, з дном цього відділу -гіпофіз. Головних нервів - 10 пар. Спинномозкові нерви відходять від спинного мозку двома корінцями: спинним і черевним; у міног вони, на відміну від інших хребетних, не з'єднуються і не утворюють змішаного нерва.

З органів чуття найкраще розвинений нюх. Непарний нюхо­вий отвір веде у нюховий мішок, стінки якого складчасті, що збільшує їх поверхню. Є також бічна лінія, яка має вигляд не­глибоких ямок, вистелених чутливими нервами. За її допомо­гою круглороті сприймають потік "води, реагують на перешкоди. Найпростішими рецепторами, що реагують на світло, є світлочутливі клітини шкіри. Тім'яне око, розміщене під прозорими покривами голови, сприймає напрямок світлових променів. Очі прикриті напівпрозорою шкірою; за їх допомогою міноги можуть бачити контури предметів. У міксин зір ще сла­бший. Орган слуху і рівноваги - внутрішнє вухо, що міститься у слуховій капсулі. У міног є два півколові канали, у міксин -один. До шкіри підходять нервові закінчення, які сприймають температурні, тактильні і хімічні подразнення (механо-, термо-і хеморецептори).

Дихають за допомогою зябрових мішків, які формуються з ентодерми, що вистилає зяброві щілини. У міног їх 7 пар, кож­ний відкривається самостійним отвором назовні (тому цих тва­рин називають «семидірками»); у міксин - 5-16 (у родини Мікси-нові відкриваються назовні спільним отвором посередині тіла).

Органи травлення мають риси пристосування до напівпаразитичного способу життя. На дні ротової воронки є рот із добре розвиненим язиком, озброєним 1-2 міцними роговими зубами або зубною пластинкою. Присмоктавшись до здобичі, міноги язиком пробуравлюють її шкіру, а міксини вгризаються зубом язика, проникаючи у тіло жертви. Слинні залози виділяють речовини - антикоагулянти, що перешкоджають згортанню крові, а також ферменти, які розчиняють білки. Особливо бага­то травних ферментів виділяють міксини; це дає їм можливість перетравити, а потім висмоктати вміст жертви, залишивши від неї лише шкіру та кістки. Міноги живляться кров'ю та м'ясом риби. Кишки у зв'язку із напівпаразитизмом не диференційовані на відділи і представлені прямою трубкою, що закінчується ану-сом. У кишках є спіральний клапан, що збільшує всисну по­верхню кишок і сповільнює проходження їжі. Печінка велика; підшлункова залоза зачаткова і розсіяна по стінках кишок. Круглороті споживають велику кількість їжі і здатні тривалий час (протягом кількох тижнів) голодувати.

Кровоносна система у міноги замкнена. Є одне коло кровообігу. Серце двокамерне, складається із передсердя і шлу­ночка. До передсердя прилягає венозна пазуха, куди впадають усі венозні судини. У серці кров завжди венозна. Із шлуночка вона надходить до черевної аорти, яка має потовщення - цибу­лину аорти. Від черевної аорти відходять приносні зяброві артерії, по яких венозна кров іде до зябер. Тут вона збагачуєть­ся киснем і по виносних зябрових артеріях іде до спинної аорти. До голови артеріальна кров іде по сонних артеріях.

Венозна система подібна до такої у ланцетника. Селезінка у круглоротих відсутня. Кровотворення відбувається у стінках стравоходу і кишок, а також у нирках, печінці і жировій тка­нині вздовж спинної струни. У крові є еритроцити, що містять гемоглобін, тому кров червона.

Органи виділення- тулубні нирки (мезонефрос). Вони розміщені на спинному боці порожнини тіла і мають ви­гляд стрічковидних утворень. По нижньому краю кожної нирки проходить сечовід; вони впадають у сечостатевий синус, що відкривається сечостатевим отвором за анусом. Завдяки функціонуванню нирок із організму виводяться надлишки води і разом з нею - продукти метаболізму.

Круглороті -роздільностатеві організми. Статеві залози непарні {сім'яник у самців та яєчник у самок), не мають вивідних протоків. Унаслідок розриву стінки статевої залози статеві продукти потрапляють у порожнину тіла і через сечостатевий отвір виводяться назовні. Запліднення зовнішнє. Самки міног відкладають велику кількість дрібних ікринок -від 1,5 тис. (струмкова мінога) до 240 тис. (морська мінога). Нерест відбувається на піщаних ґрунтах або на дрібній гальці. До початку нерестових міграцій міноги сильно жиріють (жир може складати до 34% маси тіла). Під час нересту не живлять­ся, а після його завершення - гинуть (моноциклічні).

Із заплідненого яйця міноги через 3-12 днів вилуплюється личинка до 1 см завдовжки, що має назву піскорийка. У неї немає присисної воронки з роговими зубчиками, слабо виражений спинний плавець, недорозвинені очі та ін. Більшу частину життя проводить, зарившись у ґрунт (цим нагадує ланцетника). Жи­виться детритом, дрібними тваринами і водоростями. Розвиток триває 4-5 років. За цей час утворюється присисна воронка, на її стінках і язиці розвиваються рогові зубчики, глотка ділиться на стравохід і дихальну трубку, збільшуються розміри очей, і піскорийка перетворюється на дорослу міногу. Тривалість жит­тя міног - 5-6 років.

Міксини відкладають усього 15-20 овальних яєць завдовж­ки 2-2,5 см, які з'єднуються між собою та прикріплюються до підводних предметів за допомогою гачків. Вони містять велику кількість жовтка, добре захищені рогоподібною оболонкою. Роз­виток міксин іде без перетворення: з яйця розвивається моло­дий організм, схожий на дорослу форму. Міксини відкладають яйця кілька разів за своє життя (поліциклічні).

Належить два підкласи: Міноги (Petromyzones) та М і к с и н и (М у х і п і), які об'єднують по 20 видів, поширених у помірних і субтропічних морях обох півкуль, а також у прісних водоймах.

Міноги - морські і прісноводні тварини, довжина тіла яких 15-100 см (іноді до 2 м і більше), які нерестяться у річках. На нерест ідуть за сотні, а то й за тисячі кілометрів від місць нагулу. При цьому вони прикріплюються до риб, що пливуть на нерест.

У фауні України представлені двома видами: міногою угорською (Eodontomyzon danfordi), поширеною в басейні Ду­наю (зокрема, у річці Тиса на Закарпатті) та міногою українською (Е. таrіае), що водиться у басейнах Дніпра, Дністра, Прута, Сіверського Дінця, а також у ріках Закарпаття. Мінога українська досягає довжини 210 см. Самка відкладає до 3 тис. ікринок. Промислового значення не мають. Чисельність обох видів невелика і продовжує скорочуватися внаслідок зарегулювання стоку річок і забруднення водойм. Потребують охорони. Занесені до другого видання Червоної книги України.

Міксини поширені лише в солоних водоймах (у морях України відсутні). Довжина тіла - до 1 м. Не мають спинного плавця; по краях присисної воронки є м'ясисті вусики; очі схо­вані під шкірою. Кровоносна система незамкнена. Є основне серце і 3 додаткових. Зяброві мішки часто відкриваються у спільний зябровий канал, отвір якого розміщений позаду мішків. Це дає можливість міксинам дихати у тому разі, якщо передня части­на їх тіла занурена у тіло жертви. На нижньому боці тіла розміщено 2 ряди пор - отворів підшкірних слизовидільних за­лоз. Виділяють багато слизу, що дає можливість «вислизнути» при захопленні ворогом. Належить міксина звичайна (Мухіnе glutinosa) та інші види.

У біоценозах морів і прісних водойм круглороті не відіграють помітної ролі, проте вони впливають на чисельність своїх жертв, шоді завдаючи відчутної шкоди запасам промислових риб. Окремі ішди міног - цінні промислові тварини, що мають поживне і смачне м'ясо. Промислове значення має каспійська мінога (Caspiomyzon wagneri).