Підтип хребетні, або черепні, - vertebrata

Хребетні тварини, найчисленніша група хордових, дуже по­ширені в біосфері. Вони заселили прісні й солоні водойми, сушу, включаючи і ґрунт, пристосувалися до життя у повітрі. Характеризуються вищим рівнем організації та більш складною поведінкою порівняно з безчерепними та личинковохордовими. Це пов'язано з переходом цих тварин до активного живлення та рухливого способу життя.

Шкіра складається з двох шарів: зовнішнього - епідермісу, утвореного багатошаровим епітелієм, завдяки чому збільшилась її товщина і міцність, та коріуму, або власне шкіри. Шкіра має різні утворення (луску, щитки, кігті, роги, пір'я, волосся), що виконують різноманітні функції, насамперед захисну, та залози (слизові, потові, сальні, пахучі, молочні).

У більшості хребетних хорда заміщується хребтом, розвивається череп, що захищає головний мозок, з'являються парні кінцівки та пояси, до яких вони прикріплюються. Еволю­ціонує також гістологічна структура матеріалу, з якого побудо­ваний скелет. Спочатку з'явилися в покривах тіла кісткові утво­рення (шипи і щитки у безщелепних, панцирні пластинки та луска у риб). Кістковий покрив у прісноводних зменшує знево­днення організму.

Учені вважають, що в еволюції скелета первісною тканиною був нестійкий і малопружний «слизистий хрящ», наявний у личинок круглоротих. Пізніше з'явилися пружні еластичні гіалінові та волокнисті хрящі, нарешті, розвинулася кісткова тканина (М.П. Наумов, М.М. Карташов, 1979). М'язи стають більш диференційованими (особливо у наземних хордових), ускладнюються рухи. Соматична мускулатура утворена попереч­носмугастими м'язами; мускулатура щелепного апарата, кише­чника і зябер в основному гладенька.

Центральна нервова система набула прогресивного розвитку. Особливо добре розвинений головний мозок, який включає п'ять відділів: передній, середній, проміжний, довгастий мозки та мозочок. Тут зосереджені най­важливіші центри керування всіма функціями організму. Нер­вові клітини подібні до нейронів інших тварин, однак мають свої особливості. їх тіла і дендрити утворюють сіру речовину; аксони, які оточені шванівськими клітинами і мієліновою обо­лонкою, - білу. Оболонка забезпечує ізоляцію нервового імпу­льсу. Таке ускладнення нервових шляхів має велике значення при отриманні, переробці і передачі величезної за обсягом інфо­рмації у хребетних. Від головного мозку відходить в основному до органів чуття 10-12 пар головних нервів: І пара - нюхові, II -зорові, III - окорухові, IV - блокові, V - трійчасті, VI - відвідні, VII - лицьові, VIII - слухові, IX - язикоглоткові, X - блукаючі, XI - додаткові, XII - під'язикові. І, II, VIII пари головних нер­вів - чутливі, вони сприймають нюхові, зорові та слухові подра­знення; III, IV, VI, XI і XII - лише рухові (приводять у рух відповідно око, щелепи, мускулатуру голови, передньої частини тіла та під'язикового апарата); V, VII, IX і X - змішані - вклю­чають чутливі і рухомі волокна: іннервують щелепи, лицеву мускулатуру, глотку, язик, зяброві дуги і бічну лінію у риб та серце, легені, шлунок у вищих хребетних.

Спинний мозок має форму трубки з невроцелем всередині; навколо невроцеля концентрується сіра речовина, біла ж розмі­щена зовні. Від спинного мозку відходять спинномозкові нерви. Кожен з них включає як рухові (еферентні), так і чутливі (афе­рентні) волокна.

Ускладнюються органи чуття, особливо зору, слуху, рівноваги.

Органи зору хребетних тварин - очі, - мають більш-менш кулеподібну форму і лежать в орбітах черепа. Схема їх будови подібна у всіх класів хребетних, а також і в людини (рис. 164, а). Окремі відмінності пов'язані з утворенням повік, очних залоз. У деяких риб, амфібій та рептилій є тім'яне око, за допомогою якого ці тварини сприймають зміну інтенсивності освітлення, пов'язане з покрівлею проміжного мозку. Його по­товщена передня стінка утворює кришталик, задня, пігменто­вана, містить світлочутливі клітини.

Органи слуху також парні. У всіх хребетних є внутрішнє вухо, або перетинчастий лабіринт, розташований у слуховій капсулі (хрящовій або кістковій). Слуховий мішечок поділяється на дві частини: верхній - овальний та нижній -круглий мішечки. Від овального мішечка відходить у круглоро­тих 1-2, у всіх інших хребетних - 3 півколові канали, розміще­ні взаємно перпендикулярно. Від круглого мішечка відходить енд о лімфатична протока і порожнистий виступ - лагена, яка утворює у вищих хребетних завитку, що закінчується сліпо. Епітелій, який вистилає перетинчастий лабіринт на окремих ділянках круглого та овального мішечків, а також півколових каналів, має чутливі клітини з пружними волосками; основа цих клітин обплетена розгалуженнями слухового нерва. Однак слухову функцію виконують чутливі поля порожнистого вирос­ту круглого мішечка (у круглоротих, риб, земноводних), а у наземних хребетних - завитки (рис. 164, б).

Рис. 164, а. Будова ока (схема, горизонтальний розріз):

I - рогівка; 2 - судинна оболонка; 3 -тверда оболонка зорового тракту; 4 - епітелій рогівки; 5 - епітелій кон'юк-тиви; 6 - райдужна оболонка; 7 - кри­ шталик; 8 - зубчастий край; 9 - піг­ментна оболонка; 10 - війчасте тіло; II - сітківка; 12 - склера; 13 – зорова вісь; 14 - зоровий нерв.

Внутрішня порожнина перетинчастого лабіринта заповнена ендолімфою, у якій містяться у завислому стані дрібні кристали СаС0₃ - отоконїї (у риб вони утворюють отоліти). Будь-яка змі­на положення голови викликає переміщення ендолімфи і отоко-ній, які подразнюють при цьому чутливі клітини. Отже, перети­нчастий лабіринт функціонує, при цьому і як орган рівноваги.

У процесі еволюції у хребетних, починаючи від амфібій, роз­вивається середнє вухо (має 1-3 слухові кісточки і відокремлене від зовнішнього середовища барабанною перетинкою), а потім формується і зовнішнє (у ссавців).

Спостерігається інтенсифікація живлення і трав­лення за рахунок диференціації травної системи на відділи (ротова порожнина, стравохід, шлунок, кишки), розвитку зубів, слинних і травних залоз (підшлункова залоза, печінка).

Органи виділення- парні нирки, будова яких у межах підтипу поступово ускладнюється, забезпечуючи швидке видалення продуктів дисиміляції.

У процесі філогенезу хребетних відбувалася послідовна зміна трьох типів нирок - пронефроса, мезонефроса і метанефроса. Пронефрос (переднирка) утворений нефридіальними канальцями, що відкриваються лійками з миготливим епітелієм (нефростомами) у порожнину тіла, а другим кінцем - у збиральні канальці, які впадають у вивідний проток пронефроса. Біля нефростомів у стінках порожнини тіла розвиваються грушовидні вирости 'із клубочків артеріальних капілярів. Навколо них утворюються боуменові капсули; формується основний елемент нирки хребетних - мальпігієве тільце. Продукти розпаду виводяться із цело-мічної рідини через нефростоми, а з крові - через судинні клубо­чки шляхом фільтрації. Протонефрос властивий личинкам хре­бетних; риси його організації збереглися і в нирці міног.

У мезонефроса (первинної, або тулубної, нирки) зберігається лише частина пов'язаних із порожниною тіла нефростомів; у ній переважають добре розвинені мальпігієві тільця. Отже, про­дукти обміну речовин виділяються в основному з крові, хоч збе­рігається ще зв'язок із порожниною тіла.

У амніот розвивається метанефрос, або тазова нирка, кана­льці якої довгі і звивисті, не мають нефростомів і закінчуються мальпігієвими тільцями. Така нирка втрачає зв'язок із порож­ниною тіла, і виділення продуктів метаболізму відбувається лише з крові.

Протоки нирок відкриваються у сечоводи (вольфові канали), які впадають у сечовий міхур (або в клоаку).

Нирки беруть участь в осморегуляції, підтримують постій­ний іонний склад і кислотно-лужну рівновагу в організмі. Ці функції забезпечуються екскрецією надлишків води, електролі­тів або іонів водню. Вони виводять із організму кінцеві продук­ти азотистого обміну, чужорідні і токсичні сполуки, надлишок органічних речовин та ін.

Рівень метаболізму зростає і завдяки інтенсифікації газообміну. Первинноводні хребетні дихають за допомогою зябер - пластин­частих виростів стінок зябрових щілин, збагачених сіткою кровоносних судин, завдяки чому збільшується поверхня газо­обміну. У наземних та вторинноводних хребетних органами ди­хання є легені; їх внутрішня поверхня в процесі еволюції значно збільшується. Акти вдиху та видиху здійснюються активно.

У кровоносній системі з'являється пульсуючий орган- серце, яке в процесі ейолюції ускладнюється і забезпе­чує постійну циркуляцію крові по тілу. Кров рухається по суди­нах: артеріях, по яких вона тече від серця, та венах - до серця. У круглоротих і риб є одне коло кровообігу, у всіх інших хребе­тних - два: велике, яке забезпечує рух крові по тілу цих тва­рин, та мале, або легеневе. У крові хребетних є еритроцити, насичені гемоглобіном, який приєднує в органах дихання знач­но більше кисню, ніж плазма крові.

Розмножуються хребетні статевим способом. За­пліднення як зовнішнє (первинноводні хребетні), так і внутрішнє. За способом зародкового розвитку хребетних поділяють на анамній (безщелепні, риби, земноводні) та амніот (плазуни, птахи, звірі). Анамнії завжди розвиваються у воді; яйця мають невеликий запас поживних речовин, тому для цих тварин характерна личинкова стадія. У амніот розвиток відбувається без метаморфозу. Яйця багаті на поживні речовини, яких вистачає на живлення зародка протягом усього періоду ембріонального розвитку, або ж зародок живиться за рахунок материнського організму. Амніоти мають яйцеві та зародкові оболонки, що виконують захисну функцію, забезпечують мож­ливість газообміну та обміну речовин.

На основі досконалої будови ускладнюється поведінка хордових та їх популяційна організація. Помітну роль відіграють угруповання особин (сім'я, стада, колонії). Важливим елемен­том поведінки хордових є сигналізація, що забезпечує спілкування особин між собою. Швидко утворюються у цих тварин умовні рефлекси. Для сучасних хребетних прийнята така класифікація:

Надклас Безщелепні - Agnatha

Клас Круглороті - Cyclostomata

Надклас Риби - Pisces

Клас Хрящові риби - Chondrichthyes

Клас Кісткові риби - Osteichthyes

Надклас Четвероногі - Tetrapoda

Клас Земноводні, або Амфібії, - Amphibia

Клас Плазуни, або Рептилії, - Reptilia

Клас Птахи - Aves

Клас Ссавці, або Звірі, - Mammalia