Підтип безчерепні - acrania

Безчерепні - морські тварини, що зберігають основні ознаки типу протягом усього життя. Головний відділ не відособлений, череп відсутній (звідси назва). Тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи (видільну і статеву системи). Органи чуття примітивні. Роль серця виконує пульсуюча черевна аорта.

Належить одинклас-Головохордові (Cephalochordata), який об'єднує близько ЗО видів ланцетників. Ланцетника вперше відкрив і описав у 1774 р. російський ака­демік П.С. Паллас як новий вид молюска. 0.0. Ковалевський, вивчаючи дорослу форму ланцетника та розвиток зародка, по­казав, що ланцетник займає проміжне положення між личин-ковохордими і хребетними тваринами.

Поширені ланцетники у помірних і теплих морях Тихого, Атлантичного океанів. У фауні України представлені одним видом - ланцетником європейським (Branchiostoma lanceolatum), поширеним у Чорному морі вздовж берегів від Керченської протоки до західної лінії Каркінітської затоки. Живе на дні з крупнозернистим піском на глибині від 2 до 27 м в умовах висо­кого насичення води киснем і при відносно низькій температурі (10-12°С) (рис. 158).

Довжини тіла - 5-8 см.

Тіло напівпрозоре, видовжене, стис­нуте з боків, загострене на обох кінцях, тому ланцетник легко заривається у піщаний ґрунт. Головний відділ не відокремлений. Парних кінцівок немає. Уздовж спини тягнеться низький спин­ний плавець. Хвостовий відділ закінчується високим хвостовим плавцем, який нагадує ланцет. На передньому кінці тіла розташований передротовий отвір, оточений щупальцями, біля основи хвостового плавця - анальний. На нижньому боці тіла тягнуться дві метаплевральні складки. Шкірні покриви складаються із двох шарів: зовнішнього - епідермісу і внутрішнього - кутису. На відміну від вищих хордових епідерміс у ланцетника одношаровий, що характерно для безхребетних. Залозисті клітини шкіри виділяють слиз. Мускулатура складається з окремих сегментів - міомерів (гр. myos - род. в. від mysз - «м'яз» і теros - «частина»), розділених прошарками сполучної тканини - міосептами (від міо... та лат. saeptum -«перегородка»). Скорочення мускулатури хвилеподібне, що за­безпечує плавання тварини та її заривання у ґрунт. Скелет представлений в основному хордою, яка зберігається протягом усього життя. Хорда заходить у головний відділ, з чим пов'яза­на назва класу. Навколо хорди є футляр із сполучної тканини; він оточує і нервову трубку. Опорою для плавців є стрижні із щільної драглистої речовини. Подібні утворення із сполучної тканини ста­новлять скелет передротового отвору, щупалець, а також зябрових пере­городок. Нервова система складається із центральної і пери­феричної. Центральна нервова система являє собою трубку з невроцелем, який у передній час­тині утворює розширення - зачаток шлуночка головного мозку. Периферична нервова система утворена нервами, що відходять від нервової трубки: спинними - чутливоруховими та черевними - руховими. Органи чуття примітивні, що пов'язано із ма­лорухливим способом життя. Уздовж нервової трубки знаходять­ся світлочутливі органи - очки Гессе. Світлові промені проникають до очок крізь напівпрозорі тканини тіла ланцетни­ка. За будовою вони нагадують примітивні очки деяких плос­ких червів. На передньому кінці тіла розміщена нюхова ямка, що сприймає хімічні подразнення. Навколоротові щупальця виконують дотикову функцію. По всьому тілу в епідермісі розкидані чутливі клітини.

Рис. 158. Зовнішній вигляд і будова ланцетника: а - зовнішній вигляд; б - поперечний розріз: Jf - нервова трубка; 2 - хорда; З - нефридій; 4 - целом; 5 - печінковий виріст кишок; 6 -статева залоза; 7 - навколозяброва порожнина; 8 - ендостиль; 9 - порожнина глотки; 10 - міжзяброва перетинка; 11 - зябровий отвір; 12 - спинномозковий нерв; 13 - міомер; в - поздовжній розріз: 1 - хвостовий плавець; 2 - спинний плавець; 3 - міомер; 4 - міосепта; 5 - хорда; 6 - нервова трубка; 7 - передротовий отвір; 8 - парус; 9 -зяброві щілини; 10 - метаплевральна складка; 11 - ендостиль; 12 -печінковий виріст; 13 - кишка; 14 - статеві залози; 15 - навколозяб­рова порожнина; 16 - атріопор.

Живиться ланцетник пасивно завислими у воді дрібними планктонними організмами, які потрапляють до рота разом із водою завдяки постійним рухам навколоротових щупалець. На нижньому боці глотки є борозна — ендостиль - вистелена зало­зистим і миготливим епітеліями. Залозисті клітини виділяють слиз, що огортає кормові часточки, а за допомогою вієчок епітелію вони переміщаються у кишки. Від передньої частини кишки відходить печінковий виріст; його стінки виділяють травні ферменти.

Дихає ланцетник киснем, розчиненим у воді. Глотка пронизана численними (до 150 пар) зябровими щілинами, що відкриваються у навколозяброву порожнину, яка з'єднується із навколишнім середовищем отвором - атріопором. Перегородки між щілинами пронизані кровоносними судинами, де й проходить га-зобмін при омиванні їх водою. Вода, збагачена вуглекислим газом, виходить назовні крізь атріопор. Навколозяброва порожнина захища^; дихальний апарат від забруднення при зариванні ланцетника у ґрунт.

Рис. 159. Схема кровообігу ланцетника:

1 - спинна аорта; 2 - черевна аорта; З - печінкова вена; 4 – задня кардинальна вена;

5 - ворітна вена печінки; 6 - підкишкова вена; 7 - передня кардинальна вена.

Рис. 160. Ембріональний розвиток ланцетника:

А - поперечні розрізи: 1 - ектодерма; 2 - ентодер­ма; З - мезодерма; 4 - порожнина кишечника; 5 -нервова пластинка; б - нервова трубка; 7 - невро-цель; в - хорда; 9 - вторинна порожнина тіла. Б - поздовжні розрізи: І - бластула; //, ///, IV -гаструляція; V, VI - утворення мезодерми, хорди та" нервової системи; І - анімальний полюс; 2 — вегетативний полюс; 3 - гастральна порожнина; 4 - гастропор; 5 - нервовий канал; 6 - нервовокиш-ковий канал; 7 - невропор; 8 - складка мезодерми; 9 - целомічні мішки; 10 - хорда; 11 - місце майбу­тнього рота; 12 - місце майбутнього відхідника.

Видільна система представлена численними метанефридіями. Один кінець нефридіальної трубки відкри­вається у порожнину тіла, другий - у на-вколозяброву порожнину. Продукти обміну надходять із целома у навколо-зяброву порожнину і виводяться назовні (подібно до кільчастих червів).

Кровоносна система замкне­на (рис. 159), є одне коло кровообігу. Серця немає, його роль виконують черевна аорта і зяброві артерії, що пульсують. Венозна кров зі всього тіла збирається у черевну аорту, звідки по зябрових артеріях рухається до зябрових перегородок. Збагачена киснем кров надходить до спин­ної аорти. Від аорти розгалужуються кровоносні судини до внутрішніх органів; до головного відділу кров тече по сонних артеріях. Венозна кров рухається від передньої частини тіла по передніх кардинальних венах, від задньої - по задніх. Від ки­шок вона йде до печінки, утворюючи ворітну систему печінки. Уся венозна кров вливається у венозний синус, а з нього надхо­дить до черевної аорти. Кров безбарвна.

Безчерепні -різностатеві тварини. Статеві залози (до 25 пар) розташовані по боках навколозябрової порожнини. Запліднення зовнішнє. Статеві продукти виділяються через ат-ріопор відразу після заходу сонця. Така синхронність забезпе­чує можливість запліднення яйцеклітин поза материнським організмом. Із заплідненої яйцеклітини розвивається личинка, яка за допомогою вієчок плаває у воді. Початкові стадії розвитку зародка ланцетника подібні до ембріонального розвитку голко­шкірих та інших безхребетних. Подальший розвиток, а саме формування нервової трубки, хорди, м'язів, відбувається так, як у хребетних (рис. 160). О.О. Ковалевський у результаті до­сліджень дійшов висновку, що безчерейні є проміжним етапом між напівхордовими та хребетними тваринами.

Ланцетник азіатський (Branchiosoma belcheri) - промислова тварина, м'ясо містить близько 70% білка і 2% жиру, його до­бувають у Східно-Китайському морі.