Тип хордові – chardata

Об'єднує близько 50 тис. видів, з них в Україні - понад 700. До цього типу належать такі різноманітні за зовнішнім виглядом тварини, як ланцетник, риби, амфібії, плазуни, птахи, звірі. Розміри хребетних варіюють від 1-2 см до 33 м, маса - від 15 мг до 150 т.

Загальна характеристика

Незважаючи на велику різноманітність, представники типу ма­ють ряд спільних істотних ознак:

1. У них є хорда (рис. 156) (з чим пов'язана назва типу), яка відіграє роль внутрішнього скелета і являє собою пружний стержень із сильно вакуолізованих клітин, оточений сполучно­тканинною оболонкою. У нижчих хордових хорда функціонує протягом усього життя; у вищих - лише під час ембріонального розвитку (пізніше вона заміщується хребтом). Розвиток внутрішнього опорного скелета - важлива прогресивна ознака. Завдяки йому підвищилась інтенсивність руху і збільшилася загальна рухливість цих тварин.

2.Центральна нервова система представлена нервовою трубкою,

яка розташована на спинному боці, що має порожнину - невроцель. У хребетних нервова трубка ди­ференціюється на головний та спинний мозок. Кількість нервових клітин головного мозку величезна і неодинакова у представників різних класів (у ссавців, наприклад, їх більше мільярда). Разом із рецепторами та нервами вони збирають, передають і переробляють інформацію про стан організму і навколишнього середовища, формують і передають команди, за якими здійснюються реакції-відповіді організму. Прогресивний розвиток головного мозку і здатність до утворення умовних рефлексів забезпечують можливість пристосування цих тварин до змін навколишнього середовища.

Рис. 156. Загальна схема будови хордової тварини:

1 - хорда; 2 - нервова трубка; З - травна трубка; 4 - ротовий отвір; 5 - анальний отвір; 6- 7 3 зяброві щілини; 7 - серце.

3. Передній відділ кишок - глотка - має зяброві щілини. У водних хребетних на перегородках між зябровими щілинами розвиваються зябра. У наземних хребетних вони на­явні лише у зародків, проте швидко заростають. Специфічні органи повітряного дихання - легені - розвиваються як парні випини на черевному боці глотки. З удосконаленням органів дихання пов'я­зане підвищення рівня окислювальних процесів та загальної енергії життєдіяльності. У нижчих хордових це досягається за рахунок збільшення розмірів глотки і кількості зябрових щілин. У риб унаслідок появи зябер різко зростає поверхня дотику капілярів із водою, що забезпечує швидке вилучення кисню з навколиш­нього середовища. Завдяки переходу до дихання атмосферним повітрям за допомогою легенів хордові заселили сушу.

4. Центральний орган кровоносної сис­теми - серце - розташоване на черевному боці тіла. Виник­нення характерної для хордових замкненої кровоносної систе­ми із пульсуючим органом - серцем - посилило активну регуляцію і стабільність внутрішнього середовища організму.

Ці ознаки прогресивної організації забезпечили хордовим широке розселення в біосфері: вони населяють моря й океани, прісні водойми, сушу - від тропіків до високих широт Арктики та Антарктиди, ґрунт, повітряне середовище.

Хордові мають спільні ознаки і з тваринами інших типів. Це вториннороті, двобічносиметричні тварини, для яких характерна вторинна порожнина тіла - целом. У них спо­стерігається метамерне розташування деяких систем органів, особливо на ранніх стадіях розвитку зародку.

Предкову групу і час виникнення хордових точно не встано­влено, оскільки предки цих тварин не мали твердого скелета і не збереглися у викопному стані.

Гіпотези походження хордових

Більшість зоологів вважає, що попередниками хордових були целомічні червоподібні тварини, які перейшли до малорухомого або сидячого способу життя, унаслідок чого зменшилася кіль­кість сегментів і утворився вторинний рот. Живилися вони па- сивно, фільтруючи воду. Ці жителі морського дна, ево­люціонуючи, дали початок чотирьом типам тварин: Голко­шкірим, Погонофорам, Напівхордовим та Хордовим. Уперше представника напівхордових баланоглоса було виявлено в Ти­хому океані в 1821 р., а його личинку - в 1850 р. Напівхордових вивчали 1.1. Мечников, О.О. Ковалевський та ін.

До типуНапівхордові (Hemichordata) належить клас Кишководихаючі (Enteropneusta), представником яких є баланоглос (рід Balanoglossus) (рис. 157). Він має червоподібне тіло і складається із трьох відділів: хоботка, комірця і тулуба. Хоботок всередині має з'єд­нану із зовнішнім середовищем порожнину, яка може заповню­ватися водою, надаючи йому пружності. За допомогою хоботка прокладаються нірки у морському дні. Усередині хоботка є не­великий порожнистий пружний виріст глотки - нотохорд, утворений вакуалізованими клітинами і тяжами сполучної тка­нини. З ним зв'язані також м'язи, що йдуть до хвостової части­ни тіла. Вважають, що нотохорд є зачатком хорди. Стінки гло­тки у баланоглоса пронизані численними зябровими щілинами; на дні глотки у деяких видів є потовщення, яке розглядають як зачаток ендостиля. У передній частині спинного нервового тяжа є порожнина, схожа на невроцель хордових. Таким чином, за рядом ознак (наявність зябрових щілин у глотці, зачаток хорди, невроцель) напівхордові подібні до хордових. У той же час вони ма­ють ознаки, які властиві безхре­бетним тваринам: шкірном'язовий мішок, спинний і черевний нер­вові тяжі, хоботок, що нагадує ам-булакральну систему голкошкі­рих, їх личинка подібна до личи­нки останніх тощо. Тому напів­хордових виділяють у самостійний тип, але вважають, що предки напівхордових і хордових були близькими.

Найбільш поширеними є дві гіпотези відособлення хордових від предкової групи. За гіпотезою Гарстанга (1928), їх предки, близькі до кишководихаючих, перейшли до сидячого способу життя, а їх рухома форетична (гр. рНогео - «виношу») личинка сприяла розселенню і при заги­белі дорослих могла набути здатності до неотенії - розмноження у личинковій стадії. Так міг виникнути рухливий предок хордових, подібний до личинок сучасних личинкохордових, які мають хорду і нервову систему у вигляді трубки. Проте у цих личинок хорда є лише у хвості, і вони не живляться.

Рис. 157. Загальний вигляд баланоглоса

Тому більш імовірною є інша гіпотеза, автори якої - О.Н. Сєверцов, Н.О. Ліванов. Вони вважають, що хордові походять від червоподібних повзаючих чи риючих предків, подібних до су­часних кишководихаючих (тип Напівхордові), у яких розвинулася хорда, а у глотці виник ендостиль - орган, який виділяє слиз, що склеює їжу при фільтрації води і забезпечує її вловлювання. Так виникли тварини підтипу Безчерепні. Більшість із них веде придонний спосіб життя, зариваючись у ґрунт (пісок), і характеризуються пасивним живленням. У той же час вони є досить рухомими тваринами, що дозволяє їм уни­кати ворогів, знаходити нові місця перебування.

На споріднені зв'язки напівхордових і безчерепних вказу­ють також Бетсон, В.М. Шимкевич.

Інші примітивні хордові на ранніх етапах еволюції перейшли до сидячого способу життя. У них розвинулась туніка (захист від ворогів), а фільтрувальний апарат у глотці забезпечив добу­вання їжі при нерухомому способі життя. Так виникли тварини підтипу Личинковохордові. їх будова в дорослому стані спростилася (зникла хорда і нервова трубка, редукувалися органи чуття). А рухома личинка має і хорду, і нервову трубку.

І, нарешті, вважають,, що хребетні тварини походять від примітивних безчерепних, від яких вони відокремилися в ордовицький період, тобто 500 млн. років тому. Рештки примітивних безщелепних хребетних відомі із відкладів ниж­нього силуру - 450 млн. років тому. Зустрічаються вони у відкладах тварин, що заселяли прісні водойми. Отже, можна передбачити, що нижчі хребетні проникли у прісні водойми, де вони й еволюціонували, оскільки тут у них не було таких ворогів і конкурентів, як головоногі молюски і ракоскорпіони, що насе­ляли моря. У той же час проникнення у ріки потребувало поси­лення гнучкості скелета, розвитку м'язової, нервової, кровоносної та видільної систем, удосконалення органів чуття.

В ордовику - силурі від безщелепних відособилася група щелепноротих хребетних тварин, до яких належать і риби.

Тип Хордові (Chordata) поділяють на 3 підтипи: 1. Безчерепні (Acrania); 2. Покривники, або Личинковохордові (Т и п і с а t а, або Urochordata); 3. X р є б є т н і, або Черепні (Vertebrata, або Craniata).

Існування типу Хордові було обґрунтовано О.О. Ковалевським, який, вивчаючи онтогенез личинковохордових і без­черепних, встановив їх подібність із хребетними тваринами.