Тип голкошкірі - echinodermata

Тип об'єднує понад 6000 видів, які живуть лише у морях з висо­кою концентрацією солей, тому їх зовсім немає в Азовському морі, у Балтійському - один вид, а в Чорному - 13. Живуть у морях і океанах усіх широт земної кулі на різних глибинах -від припливно-відпливної зони і аж до 11000 м.

їх викопні рештки знаходять у відкладах палеозойської ери. Виникли у докембрії. Якщо узагальнити наукові дані про похо­дження голкошкірих, то можна зробити висновок, що предками цих тварин (їх викопні рештки не знайдені) були вільноживучі двобічносиметричні тварини, що перейшли до сидячого способу життя і набули радіальної симетрії. Походження і розвиток гол­кошкірих вивчали І.І. Мечников, Д.К. Третьяков, В.М. Бек-лемішев.

Будова і життєві функції

Розміри — переважно від 5 до 50 см, проте найменші мають кілька міліметрів, а найбільші сягають понад 2 м. Тіло має форму зірки, кулі, огірка тощо.

Голкошкірі - целомічні, вториннороті тварини, що мають радіальну, здебільшого п'ятипроменеву симетрію (хоча є види з 6, 9, 11, 13-ма і більше променями). Однак набуття радіальної симетрії - явище вторинне, бо предками голкошкірих були тварини з білатеральною симетрією (такою є і личинка голко­шкірих - диплеврула).

Зовні голкошкірі вкриті одношаровим епітелієм, що має вій­ки, а також клітини, які виділяють слиз та отруту. Пігментні клітини епітелію зумовлюють різноманітне забарвлення голко­шкірих.

У підшкірній сполучній тканині розвивається скелет із вапнякових пластинок, часто із шипами та голками, що виступа­ють на поверхні тіла (звідси і назва). Для побудови скелета вони використовують розчинений у воді СаС0₃. Слабко розвинений скелет, що складається з окремих дуже дрібних пластинок різноманітної форми, властивий лише голотуріям. В інших гол­кошкірих він масивний, розвинений добре. У скелеті морських зірок та особливо морських їжаків є видозмінені голки - педи­целярії. Це з'єднані між собою дві або декілька видозмінених голок, які за допомогою м'язів можуть рухатися: їх кінці мо­жуть сходитись і розходитись. Основна їхня функція - очищен­ня шкірного покриву, проте часто використовуються і для захо­плення здобичі та захисту. У деяких голкошкірих педицелярії мають отруйні залози.

У голкошкірих розрізняють нижній, оральний (лат. oris -род. в. від os - «рот»), бік тіла, на якому розміщений рот, і протилежний (аборальний) з анальним отвором. У них виділяють центральну частину (центральний диск) і промені, що радіусами відходять від центральної частини. Найчастіше їх 5. Є основні радіуси (сектори), по яких знизу розміщені амбулакральні ніжки, за допомогою ніжок тварини рухаються; між радіусами знаходяться міжрадіальні сектори (інтеррадіуси). М'язи у гол­кошкірих гладенькі. Лише у голотурій добре розвинений шкір­но-м'язовий мішок. В інших голкошкірих м'язи є у променях амбулакральних ніжок, за їх допомогою приводяться в рух ске­летні голки та педицелярії.

Ц є л о м у цих тварин розвинений добре. Він вистелений війчастим епітелієм і заповнений рідиною, що постійно руха­ється; у ній міститься велика кількість целомічних елементів (целомоцитів). Вони беруть участь у розподілі поживних речо­вин, виділенні продуктів обміну, диханні, виконують також фагоцитарну функцію.

Лише голкошкірі мають утворену за рахунок целома амбулакральну (лат. ambulacrum - «ходіння»), або водно-судинну, систему (рис. 150). У більшості голкошкірих вона служить для руху, частково функціонує як орган дотику, а у деяких (офіури, морські лілії і голотурії) відіграє роль органів дихання. Ця сис­тема складається із кільцевого каналу, що оточує ротовий отвір (оральне, або навколоротове, кільце). Від нього беруть початок п'ять радіальних амбулакральних каналів, що дають бокові гілочки, які заходять в амбулакральні ніжки (2-4 ряди) з присосками. Біля основи кожної ніжки є пухирець (ампула), сполучений із амбулакральним каналом. На аборальному боці тіла, трохи осторонь від анального отвору, розміщена мадрепорова пластинка (мадрепорит). Вона має пори, крізь які вода надхо­дить у кам'янистий канал (його стінки містять вапно), що спо лучається з кільцевим каналом. Далі з нього вода рухається у радіальні канали променів, зав­дяки наявності війкового епі­телію, звідти - в ампули, при скороченні яких - у ніжки, що сильно витягуються у напрямку руху і пристають за допомогою присосок до субстрату. При ско­роченні м'язів ніжок вода ви­штовхується в ампули, а самі ніжки сильно скорочуються. Тіло тварини при цьому дещо підтягується у напрямку руху. Далі ніжки відстають від суб­страту, і все повторюється. Швидкість руху - 5-8 см за хвилину. При скороченні ніжок надлишок води виходить назовні через мадрепорит.

Рис. 150. Амбулакральна система морської зірки:

а - схема будови; б - амбулакральна ніжки; 1 - кільцевий канал; 2 - ампу­ла амбулакральної ніжки; 3 - радіаль­ний канал; 4 - осьовий синус; 5 - ка­м'янистий канал; 6 - мадрепорова пла­стинка; 7 - ампула; 8 - статевий ета­лон; 9 - оральне перигемальне кільце; 10 - присосок; 11 - бічна гілочка радіального каналу.

Голкошкірі мають досить примітивну нервову систе­му, що складається з навкологлоткового кільця і п'яти (чи більше - за кількістю променів) радіальних нервових тяжів. На аборальному боці і всередині тіла також є по кільцю з радіальними нервами. Отже, до складу нервової системи входить 3 відділи: екто- та гіпоневральний і апікальний. Найкраще розвинений ектоневральний відділ, основна функція якого - чутлива. Розта­шовані у глибині тіла гіпоневральний та на аборальному боці апікальний відділи нервової системи регулюють рухи.

Органи чуття розвинені добре, однак мають просту будову. На амбулакральних ніжках, ротових щупальцях, шкірі розміщені численні чутливі клітини, що виконують функцію рецепторів дотику, нюху, смаку. Біля основи щупалець знахо­диться по очку, яке може сприймати лише ступінь яскравості освітлення; у деяких глибоководних голотурій є органи рівноваги - отоцисти, що мають форму міхурця, усередині яко­го плавають дрібні отоліти.

Кровоносна система незамкнена. Є навколоротове (оральне) кільце, з'єднане із лакунами радіальних клапанів, та аборальне кільце, від якого відходять лакуни до статевих залоз та кишечника. Обидва кільця з'єднані між со­бою осьовим органом. Кровоносна система виконує функцію перенесення поживних речовин і більше відповідає лімфатичній системі вищих тварин. Лише у голотурій вона виконує ще й функцію газообміну. У цих тварин у кровоносній системі є доб­ре розвинені судини, серед яких за розмірами виділяються черев­на та спинна. У деяких голотурій перетинки спинної судини утворюють сплетіння, так звану чудову сітку, що обплітає ліву легеню, забезпечуючи надходження кисню у кров.

У голкошкірих є розвинена більшою чи меншою мірою пери-гемальна, або псевдогемальна, система, що розміщена між ам-булакральною та нервовою системами. Вона ніби супроводжує нервову систему і служить для її живлення. Складається із на-вколоротового кільця та радіальних каналів і заповнена це-ломічною рідиною. Перигемальна система є також опорою для кровоносної системи, яка не має власних стінок.

Дихальна система розвинена слабко або відсутня. У диханні певну роль відіграє амбулакральна система, проте можуть дихати голкошкірі і через зябра (морські їжаки і зірки) та за допомогою водяних легенів (голотурії). Кисень, розчинений у морській воді, дифундує у целомічну рідину і розноситься по тілу за допомогою амбулакральної системи, у якій є дихальні пігменти.

Продукти обміну речовин виводяться назовні через тонкі покриви тіла за допомогою амебоцитів, які є в целомічній рідині, кровоносній та амбулакральній системах. Або ж амебоцити з продуктами обміну речовин відкладаються у спо­лучній тканині.

Дуже характерним для будови голкошкірих є осьовий комплекс органів (рис. 151). Він утворений амбу-лакральною, кровоносною і статевою системами, а також ділянками вторинної порожнини тіла. Основні його складові такі: кам'янистий канал, мадрепорова пластинка з паровими кана­лами, осьовий орган, розміщений уздовж кам'янистого каналу у вигляді поздовжнього мішка, дві ділянки вторинної порожнини тіла (лівий і правий осьові синуси) і статевий тяж, що міститься у статевому синусі. Осьовий орган утворений сплетінням кровоносних судин, що відходять від навколоротового кровоносного кільця, перикардієм (правий осьовий синус), зна­чною кількістю сполучної тканини і рухомими клітинами -амебоцитами. Функція осьового комплексу ще остаточно не вста­новлена. Проте відомо, що завдяки пульсації перикардія забез­печується рух рідини у кровоносній системі; через мадрепорову пластинку відбувається притік і відтік води в амбулакральній системі; в осьовому органі накопичуються продукти обміну речовин, а також утворюються амебоцисти. Осьовий комплекс

органів є у морських зірок, їжаків та офіур. У морських лілій і голотурій є лише кам'янистий та порові канали, які відкриваються у порожнину тіла.

Голкошкірі - роздільностатеві організми. Статеві залози залягають біля основи променів і відкриваються назовні. Запліднення відбувається у воді. Розвиток з мета­морфозом. Личинка - диплеврула - на відміну від дорослих активно плаває у воді за допомогою війок і має двосторонню симетрію тіла. Отже, предками голкошкірих були білатеральні тварини, і поява радіальної симетрії у дорослих - явище вторинне, що виникло внаслідок їх переходу до сидячого спосо­бу життя. Шляхом ускладнення будови диплеврули розвиваються личинки, дещо відмінні у представників різних класів цього типу. У морських зірок, офіур та деяких голотурій відоме не­статеве розмноження поділом тіла на дві або й більше частин, з яких відновлюється цілий організм. Отже, у голкошкірих добре виражена здатність до регенерації. У деяких виражена турбота про потомство.

Рис. 151. Схема будови осьового комплексу морської зірки (вертикальний зріз через інтеррадіус):

1 - кільцевий канал амбулакральної системи; 2 - кам'янистий канал; З - оральний відділ осьового органа; 4 - лівий осьовий синус; 5 -стінка осьового синуса; 6 - ампула; 7 - мадрепорова пластинка; 8 -стінка тіла; 9 - статевий синус; 10 - статевий столон; 11 - аборальна кровоносна лакуна; 12 - аборальний відділ осьового органа; 13 - пра­вий осьовий синус; 14 - стінка шлунка; 15 - внутрішнє перигемальне кільце; 16 - септа; 17 - кільцева оральна кровоносна лакуна; 18, 19 -ектоневральна та гіпоневральна нервові системи; 20 - зовнішнє перигемальне кільце.

Майже всі голкошкірі - вільноживучі організми (карликові самці деяких офіур паразитують на самках). Лише морські лілії прикріплені нерухомо до субстрату, всі інші голкошкірі активно, хоча і повільно, пересуваються по дну. Деякі голотурії ведуть пелагічний спосіб життя і зустрічаються у товщі води. Багато видів голкошкірих можуть закопуватися у ґрунт морського дна.

За способом живлення серед голкошкірих є детритофаги (багато голотурій, морських їжаків, глибоководні морські зірки), які заковтують ґрунт і живляться його органічними рештками; поліфаги (багато офіур), хижаки (більшість морських зірок), фітофаги (морські їжаки).

Тривалість життя - від 3-4 років (офіури) до 35 (морські їжаки).

Тип об'єднує декілька класів.

Клас морські зірки - ASTEROIDEA

Належать широко розповсюджені голкошкірі, які зустрічаються від узбережжя Антарктиди до тропічних та екваторіальних зон Світового океану. Витримують значні коливання температури (залишаються живими навіть після того, як вмерзають у лід). Лімітуючим фактором при їх поширенні є солоність води. Більшість морських зірок живе за солоності води понад 30‰, тому вони зовсім відсутні в Азовському морі; у Чорному мешкає один вид – Marthasterias glacialis. У Світовому океані нараховується біль­ше 1500 видів, поширених від літоралі до глибин понад 7 тис. м.

Рис. 152. Ряд Valvatida: Acanthaster planci

Тіло у вигляді п'ятипроменевої, іноді багатопроменевої (до 50 променів), зірки або п'ятикутника діаметром від 1 см до 1 м. Часто яскраво забарвлені. Придонні організми. За способом живлення - переважно хижаки (живляться молюска­ми, ракоподібними, кишковопорожнинними, іншими голко­шкірими, а також рибою). Проте найчастіше їх жертвами стають двостулкові молюски. Зірка присмоктується ніжками до стулок і починає їх розкривати, розвиваючи при цьому силу в 4,5 кг. Стул­ки дещо розходяться, утворюється щілина, крізь яку зірка протискує свій шлунок і поступово перетравлює тіло молюска всередині черепашки. Отже, відбувається зовнішнє перетравлення їжі. Малу здобич морські зірки заковтують цілком.

Плодючість морських зірок дуже велика і може становити до 200 млн. яєць. Личинки проходять складний метаморфоз: диплеврула перетворюється на біпінарію, яка має короткі три­кутні лопаті, укриті війками; пізніше на передротовій лопаті з'являються клейкі прикріпні диски, і біпінарія перетворюєть­ся на брахіолярію. Остання прикріплюється до субстрату і завер­шує метаморфоз.

Зірка акантастер (Acanthaster planci) (рис. 152), яку назива­ють ще терновий вінець, поширена в Тихому океані, об'їдає коралові поліпи. Має велику кількість променів (18-21) та значні розміри (до 40-50 см у діаметрі); її гострі голки та педицелярії отруйні. У людини отрута викликає хворобливий стан і неприємні відчуття.

Зірка Asterias forbesi, що водиться на Атлантичному узбереж­жі США, завдає відчутних збитків, поїдаючи устриць та мідій.

КЛАС МОРСЬКІ ЇЖАКИ - ECHINODEA

Відомо близько 900 видів морських їжаків, поширених у морях та океанах від літоралі до глибини 7 тис. м. У морях України відсутні. Мають тіло кулястої, дископодібної чи серцеподібної форми. Розміри - від 2-3 мм до 30 см у діаметрі. Усе тіло біль­шості морських їжаків укрите суцільним панцирем із вапнякових пластинок. Лише 2 ділянки - навколо рота й ануса - залиша­ються м'якими. На поверхні пластинок є численні горбики, до яких прикріплюються голки та педицелярії. Голки в їжаків довгі, іноді удвічі-тричі довші за діаметр тіла їжака. Відіграють захи­сну роль; деякі тварини за їх допомогою переміщуються. Серед голок розкидані педицелярії, які у морських їжаків складають­ся із стебельця та голівки різної форми, що має 3-4 стулки з гострими зубцями, а часто й отруйну залозу. Педицелярії вико­нують різні функції: подрібнюють екскременти, часточки яких потім змиваються водою, очищають поверхню тіла від бруду, служать для захисту від ворогів та схоплення їжі. Отрута морських їжаків викликає у людини сильні болі, паралічі.

Рис. 153. Личинки морських їжаків:

а - бластула Echinocyamus pusillus; б, в - ехіноплутеуси Clypiaster humilis та Loevenia elongata відповідно.

У роті морські їжаки мають жувальний апарат, що одержав назву арістотелів ліхтар. Він складається з 25 рухомо з'єдна­них за допомогою м'язів вапнякових пластинок із зубчиками. За їх допомогою ці тварини можуть зіскрібати з поверхні каміння водорості, захоплювати здобич. Живляться як рослинною, так і тваринною їжею, іноді мулом. Морські їжаки розмножуються протягом року кілька разів, відкладаючи 10-60 млн. яєць. Личинка - ехіноплутеус, має дво­сторонню симетрію, 4-6 бічних виростів (рук), складний внутрі­шній скелет. Веде пелагічний спосіб життя і активно живиться планктонними організмами. Молода особина їжака формується збоку личинки, неначе відпупковується від неї (рис. 153).

Серед морських їжаків є їстівні, зокрема, Strongylocentrotus franciscanus (у діаметрі становить до 25 см), Hemicentrotus pulcherrimus (діаметр - до 4 см) та ін. Вживається в їжу також ікра деяких морських їжаків.