Клас вищі раки - malacostraca

До класу вищих належать раки середніх і великих розмірів, тіло яких складається з постійної кількості сегментів: 4 голов­них, 8 грудних і 6(7) черевних. Нерідко передній або декілька передніх грудних сегментів зростаються з головою, і їх кінцівки перетворюються на ногощелепи. Кутикула здебільшого просо­чується вапном і утворює міцний панцир. Кінцівки розташова­ні й на черевці. Органи виділення - антенальні залози. Завжди є добре розвинена травна система, серце і кровоносні судини. Шлунок поділений на жуйну та фільтрувальну частини. Розви­ток відбувається або без перетворення, або наявна личинка зоеа, яка, на відміну від наупліуса має розчленоване тіло. Заселяють різні типи водойм, окремі пристосувались до життя на суші.

Ряд Різноногі, або Бокоплави (Amphipoda). Поширені в солоних і прісних водоймах, населяючи придонні, міл­ководні ділянки; є паразитичні форми. Тіло їхнє часто стиснуте з боків, голова зростається з одним (рідше двома) першими грудни­ми сегментами, карапакс відсутній. Очі фасеткові, сидячі, у пела­гічних форм часто розділені на 2 і навіть на 3 частини. Кінцівки мають різну будову й функції (звідси назва - «різноногі»). Перша пара грудних ніг перетворилася в ногощелепи; друга й третя пара - хапальні ноги (останній членик кожної з них - кігтик - може пригинатись до передостаннього і утворювати разом з ним так зва­ну несправжню клішню). Решта грудних ніг - ходильні. На груд­них ніжках є тонкостінні зябра, а також вирости, які їх захища­ють. Три передні пари черевних ніг - плавальні, а три задні -стрибальні. Отже, рухи цих рачків різноманітні: вони можуть по­взати по дну і рослинах, плавати й стрибати. Плавають вони не завжди на боці: там, де дозволяє глибина - спиною догори.

Різностатеві, розвиток прямий. У самок на грудях утворю­ється виводкова камера, де виношуються яйця (від 4 до 200, інколи до 1000). За способом живлення всеїдні, хижаки; китові воші (Cyamidae) є ектопаразитами шкіри китів.

У Чорному морі зустрічається понад 80 видів, у більш опрі­сненому Азовському - лише 25, а в прісних водоймах України - до 30. Широко розповсюдженими є бокоплав озерний (Gammarus lacustris), бокоплав блоха (С. риlех) та інші види (рис. 72).

Бокоплави - цінний корм для риб. Так, в Азовському морі вони відіграють значну роль у живленні ляща, молоді осетро­вих та інших риб-бентофагів. Серед амфіпод багато фільтрато-рів, зокрема, поширений уздовж узбережжя Азовського моря Pontogammarus maeoticus, а також мешканці дна (родина Corophiidae), що живуть у трубочках. У той же час бокоплави -проміжні хазяї деяких нематод, що в дорослому стані паразиту­ють у рибах, птахах, у тому числі й у свійських качках.

Ряд Рівноногі (Isopoda). Процвітаюча група ракоподібних, що населяють солоні й прісні водойми; зустріча­ються на значних глибинах (до 11 км). Деякі вийшли на сушу - підряд Мокриці (Oniscoidea). Тіло рівноногих рачків сплющене в спинно-черевному напрямку. Голова зростається з одним (рідше двома) грудними сегментами. Карапакс відсутній. Очі сидячі, фасеткові. Кількість фасеток - від 4 (у водяного осли­ка – Asellus aquaticus) до 3000. Черевце коротше за груди, части­на його сегментів зростається з тельсоном, утворюючи плеотельсон. Сім пар вільних грудних сегментів несуть по парі одногіллястих ніг. У багатьох рачків ці ноги мають приблизно однакову довжину і будову, за що вони й одержали назву - рівноногі.

П'ять пар передніх черевних ніжок служать для дихання. Ці кінцівки мають коротку основу, від неї відходять дві широкі лис­топодібні зяброві гілки, які спрямовані назад і налягають одна на одну як сторінки книж­ки. Зверху зябра прикриті плео-тельсоном, а знизу - хітинізо-ваною кришкою (видозмінени­ми екзоподитами однієї пари че­ревних ніг). Це дало можливість деяким рачкам, зокрема мокри цям, перейти до наземного існування. Більшість мокриць жи­вуть у вологому середовищі і дихають за допомогою зябер кис­нем, розчиненим у тонкому шарі вологи, яка вкриває зяброві листочки. Лише в деяких є канали, що

галузяться й закінчу­ються сліпо і нагадують трахеї наземних членистоногих - псев-дотрахеї. За їх допомогою дихають атмосферним повітрям.

Рис. 72. Бокоплави: а - Gammarus; б – Caprella anatifera.

Пересуваються рівноногі рачки, повзаючи за допомогою груд­них ніжок по дну водойм, ґрунту чи рослинах. Деякі морські рачки можуть плавати. Серед бентосних форм багато може за­риватися в ґрунт за допомогою грудних ніжок копального типу, прокладаючи ходи від 2,5 до 20 см. Проте найглибші нори (60-100 см) роблять наземні мокриці з роду Hemilepistus, які живуть у пустелі Каракуми. У цих норах температура протягом року не падає нижче 10°С і не піднімається вище 26°С; відносна вологість тут близько 100%. Влітку мокриці залишають нори лише вранці та ввечері, а взимку впадають тут у заціпеніння.

Живляться здебільшого рослинами. Цікаво, що в морських рачків забарвлення тіла залежить від кольору водоростей, яки­ми вони живляться: на зелених водоростях рачки зелені, на бурих - коричневі, а на червоних - червоні. Для мокриць рос­лини - не лише їжа, але й необхідне для життя джерело вологи. Поїдаючи рослинні рештки, мокриці є важливим фактором у ґрунтотворних процесах.

Є рачки - деревоточці (роди Limnoria і Sphaeroma), які живляться деревиною, просвердлюючи ходи в дерев'я­них днищах суден і палях пристаней. Два види поширені й у Чорному морі (Sphaeroma serratum і Limnoria tuberculata).

Багато ізопод паразитує на рибах, а також крабах і кревет­ках (У Чорному й Азовському морях - 32 види). Яйця розвива­ються у виводковій камері на грудях самки до личинкової ста­дії, яка називається манкою. Манка відрізняється від дорослої стадії недорозвиненими грудними та останніми ніжками.

У прісних водоймах широко розповсюджений водяний ослик (Asellus aquaticus). Живуть ослики два роки. Є цінним кормом для риб-бентофагів. Живляться ними також личинки водяних комах та павук-сріблянка. Довго можуть обходитися без їжі: при температурі 15°С - до двох місяців, а при 10°С - навіть до п'яти. У фауні України поширені наземні ізоподи - мокриці, які належать до двох родин: Oniscus і Porcelio. Усі вони активні лише вночі, при підвищеній вологості повітря. При зменшенні вологості збираються в клубок. Поширена мокриця погрібна (Oniscus aselus), яка живе у підвалах, під колодами. Живиться рослинними рештками, що розкладаються. На морських узбе­режжях живуть мокриці, які ще зв'язані з морем (у фауні Укра­їни два види – Ligia italica і Halophilosa fucorum). Вони трива­лий час можуть перебувати під водою.

Ряд Мізидові (Mysidacea). Це переважно планктонні види, що населяють солоні водойми; із прісних зу­стрічаються в річках, що впадають у Чорне й Азовське моря.

У підряду Мізиди (Mysida) зябра відсутні; дихання відбува­ється крізь тонкі стінки карапакса. Тіло мізид видовжене. Го­лова і груди вкриті карапаксом. На голові розміщені великі сте­бельчасті фасеткові очі; антенули досить довгі. Черевце тонке і закінчується віялом. За допомогою грудних ніжок (крім першої пари, видозміненої в ногощелепи) мізиди плавають і повзають по дну. На щелепах і ногощелепах є численні щетинки, які утво­рюють фільтраційний апарат. Живляться здебільшого відфільт­рованим мулом води, але можуть захоплювати й дещо більші шматки відмерлих рослин і тварин. Запліднені яйця (від 10 до 160) розвиваються у виводковій камері самки. Розвиток здебі­льшого прямий.

У водоймах України поширені мізиди завдовжки до 15 мм (всього ЗО видів). Деякі з них добре прижились у нових водо­ймах, наприклад, у Київському водосховищі Limnomysis benedeni, і цим поліпшили кормові запаси для риб. Живиться мізидами молодь судака, рибець та інші промислові риби.

Ряд Десятиногі раки (Decapoda). Належать найвище організовані ракоподібні, які досягають значних розмі­рів: довжина тіла мадагаскарського річкового рака (рід Astacoides) - до 80 см, а розмах клішнів гігантського японського краба (рід Macrocheira) - близько 3 м. Поширені в прісних водоймах і мо­рях (до глибини понад 5 км). Відомо 9 тис. видів. Тіло складаєть­ся з протоцефалона (первинної голови), гнатоцефалона (утворе­ний зростанням щелепних сегментів голови з трьома грудними сегментами) і черевця, що має 6 сегментів і закінчується тельсо-ном. Прото- і гнатоцефалон вкриті карапаксом, від нього відхо­дить довгий шипуватий відросток - рострум, по боках якого у двох заглибинах містяться фасеткові очі на рухливих стебель­цях. Протоцефалон несе також дві пари антен. Черевце в десяти-ногих має різну будову. Три передні пари грудних ніг десятино-гих раків перетворилися в ногощелепи, які беруть участь у жив­ленні. Інші п'ять пар - ходильні ноги (звідси назва «десятино­гі»); здебільшого вони одногіллясті. У багатьох видів передня пара ніг має клішні - органи захоплення їжі (рис. 73).

Рис. 73. Кінцівки річкового рака (самця):

/ - антенули; 2 — антени; 3, 4, 5 - ще­лепи; 6-10 - ногощелепи; 11-15 - хо­дильні ніжки (11- клішні); 16-20 пла­вальні ніжки; 21 - хвостовий плавець; 22 - голова; 23 - груди; 24 - черевце.

Рухаються десятиногі по-різ­ному. Креветки, працюючи груд­ними ніжками, плавають у тов­щі води. Раки повзають по дну за допомогою ходильних ніг, проте швидкість їх переміщен­ня при цьому невелика. Значно швидше рухаються, причому бо­ком, краби. Згинаючи черевце і відштовхуючись тельсоном, раки (як і креветки) можуть плавати задом наперед. Дихають за допомогою зябер (8 пар), роз­міщених під карапаксом. У на­земних видів, зокрема пальмо­вого злодія (Birgus latro), зябра редукувалися, а зяброві порож­нини перетворились на легеневі - органи повітряного дихання. Живляться ракоподібні поліхетами, молюсками, іншими членистоногими, рослинною їжею, падлом.

Здебільшого роздільноста­теві; лише деякі креветки є гер­мафродитами. Запліднення спе-рматофорне. Самці мають біль­ші розміри порівняно із самками (у креветок - навпаки) і краще розвинені клішні. У самок раків, які носять на черевних ніжках ікру, ширше черевце. Десятиногі раки відкладають величезну кількість яєць: краби - від 1 тис. до 3 млн., лангусти - від 500 тис. до 1,5 млн., омари - 8000-32000. Річкові^раки, самки яких тур­буються про потомство, відкладають всього від 60 до 500-600 яєць. Розвиток або прямий, або з метаморфозом (наявна личинка зоеа). Наупліус та метанапліус відомі лише в деяких креветок.

Ряд Десятиногі раки об'єднує найвище організованих ракопо­дібних: річкових раків, крабів, омарів, лангустів, креветок та ін.

Річкові раки живуть у ріках та озерах із більш-менш чистою водою. Забарвлення раків зумовлюється наявністю в покривах пігментів,- здебільшого каротиноїдів. Одним із них є астаксантин червоного кольору. З'єднуючись із білками, він утворює пігменти буруватих тонів. При підвищенні температури ці спо­луки руйнуються, і астаксантин звільнюється, тому при варінні раки червоніють.

Раки ведуть придонний спосіб життя, вдень ховаються в нори та різні укриття, а присмерком і вночі виходять на полювання. Піщаних і кам'янистих ґрунтів раки уникають; їх більше там, де дно мулисте, але не плинне. Живляться вони червами, молю­сками, личинками водяних комах, пуголовками, а також рос­линною їжею. Охоче поїдають харові водорості, багаті на каль­цій. Поїдаючи трупи тварин, виконують роль санітарів. Заплід­нені яйця самка виношує на черевних ніжках протягом 5-6 мі­сяців. Навесні з них з'являються рачки. Живуть раки до 20 років і досягають маси до 200 г, довжина - близько 25 см. Рака­ми живляться хижі риби, водоплавні птахи, деякі звірі. Чисе­льність раків обмежують захворювання, насамперед рача чума, спалахи якої виникають періодично і приводять до знищення величезної кількості цих тварин.

У наших водоймах найбільш поширені два види раків - широкопалий (Astracus astrscus) та вузькопалий (Astracus leptodactylus). Перший виходить на полювання лише присмер­ком та вночі, а другий - активний цілодобово. Живуть раки лише у водоймах з чистою, багатою на розчинний у воді кисень. Вузькопалий рак більш витривалий до забруднення та дефіциту кисню; може жити також і в солонуватих водоймах.

До морських раків належать омари - Homarus (40-70 см за­вдовжки, масою 4,5-15 кг), поширені біля берегів Європи і Пів­нічної Америки, та лангусти - Palinurus (40-50 см завдовжки, маса 4_Г8 кг), що населяють тропічні та субтропічні моря Тихого й Атлантичного океанів. У лангустів клішні відсутні. Омар єв­ропейський (Homerus gammarus) зрідка трапляється і в Чорно­му морі.

До ряду Десятиногих належать також креветки (Pandalus, Crangon), які мають сплющене з боків тіло, довге черевце з ніж­ками, що використовуються для плавання, і великий хвостовий плавець. Креветки живляться здебільшого дрібними тварина­ми, а також мулом (Atyidae). Самі вони є кормом для риб і

вусатих китів, використовуються в їжу людиною (у Чорному морі промислове значення має креветка Crangon crangon). Раки-самітники мають м'яке спіральнозакручене, позбавлене ніжок черевце, яке вони ховають у порожню черепашку молюсків. У Чорному морі мешкають раки-самітники: Diodenes pugilator і Clibanarius crythropus (рис. 74).

Рис. 74. Decapoda:

а - лангуст Palinurus elephas; б - омар Homarus gammarus; в - рак-самітник Pagarus beruhardus, вийнятий з черепашки, та г - у чере­пашці з актиніями

Рис. 75. Decapoda:

a - крабоїд Paralithodes camtschatica; б - краб Eriphia verrucosa.

У справжніх крабів роз­ширений карапакс, укоро­чені рострум і антени, не­величке, підігнуте наперед черевце з рудиментарними кінцівками. У Чорному морі поширені 18 видів крабів. Найбільшим серед них є кам'яний краб (Eriphia verrucosa), шири­на панцира якого до 9 см. Оселяється на кам'янисто­му і піщаному ґрунті при­бережної зони до глибини 30 м. Малорухомий, тому ловити його легко, що й стало причиною скорочення чисельнос­ті в останні роки. Найчисленніший із прибережних видів - тра­в'яний краб (Carcinus mediterraneus). Ширина його панцира -близько 7 см. Швидко рухається (до 1 м/сек), переслідуючи здо­бич і тікаючи від ворогів. Поширений у Криму та на Кавказі прісноводний краб (Potamon potamios) в останній період став рідкісним видом і потребує охорони (рис. 75).

Камчатський краб – Paralithodes camtschatica (ширина панциря - до 26 см, маса - до 7 кг), який водиться в Японському, Охотському й Берінговому морях, належить до крабоподібних раків-самітників, але зовні схожий на крабів, за що й дістав свою назву. Він ніколи не використовує черепашки молюсків, а підгинає, як краби, своє асиметричне черевце наперед.

Річкові раки, а також омари, лангусти, краби, креветки, мають промислове значення. Озеро Катлабух на Одещині за за­пасом раків не має собі рівних в Європі, а можливо й у світі. В окремі роки їх вилов тут становив понад 2,5 тис. центнерів, або 13% світового промислу раків. Проте в останні роки у зв'язку із забрудненням водойм чисельність промислових ракоподібних скорочується.

До Червоної книги занесено крабів: трав'яного (Carcinus aestuarii), волохатого (Pilumnus hirtellus), кам'яного (Eriphia verrucosa), ксанто пореса (Xantho poressa), мармурового (Pachygrapsus marmoratus), прісноводного (Potamon tauricum), a також рака широкопалого та морського крота (Upoqebia pusila).

ПІДТИП ТРИЛОБІТОПОДІБНІ - TRILOBITOMORPHA

Належать вимерлі примітивні членистоногі, які населяли соло­ні водойми, жили переважно на невеликих глибинах як бентосні організми. Лише один клас цих тварин - Трилобіти - вивче­ний більш-менш повно.