Підтип зябродишні, або ракоподібні, - branchiata, або crustacea

До цього підтипу належать первинноводні членистоногі, які ди­хають зябрами. Об'єднує близько 40 тис. видів, поширених в усіх частинах світу, із них у фауні України налічується понад 600.

Ракоподібні населяють найрізноманітніші типи водойм - від морів та океанів до невеличких калюж. Так, морський планк­тон на 90% складається з ракоподібних. Є і бентосні форми. Лише окремі з ракоподібних пристосувалися до життя на суші (мокриці, сухопутні тропічні краби), проте завжди населяють вологі місця. Є й паразитичні форми.

Тіло ракоподібних (від міліметрів до десятків сантиметрів завдовжки) найчастіше складається з трьох тагм: голови, гру­дей та черевця. Інколи голова і груди зливаються в головогруди. Кількість сегментів тіла сильно варіює - від 5-8 до 50. Головний відділ складається з акрона (головної лопаті) з добре розвине­ними антенулами та чотирьох сегментів, на яких розміщені видозмінені кінцівки: антени і 3 пари ротових органів (жува­льця, або мандибули, та передні й задні щелепи, або максили). Вусики (антенули і антени) є органами дотику та хімічного чут­тя (у деяких ракоподібних служать для плавання). За допомо­гою мандибул і максил їжа подрібнюється, фільтрується і пода­ється до рота. У багатьох ракоподібних спостерігається значне розростання заднього сегмента голови у вигляді так званого го­ловного щита, або карапакса. У деяких він утворює двостулко­ву черепашку, де поміщається все тіло. У вищих ракоподібних карапакс зростається із сегментами грудей. Груди й черевце в різних груп ракоподібних складаються з неоднакової кількості сегментів. На останньому сегменті - тельсоні - відкривається анальний отвір.

Кінцівки цих тварин, як правило, двогіллясті, чим нагаду­ють параподії поліхет. Кінцівка (типова) складається з почлено­ваної основи (протоподит) і двох гілок: зовнішньої (екзоподит) і внутрішньої (ендоподит). Крім того, від основи відходять вирос­ти (епіподити), що виконують функцію зябер. Проте, залежно від виконуваної функції, кінцівки можуть змінюватися. Грудні кінцівки ракоподібних виконують різноманітні функції. Так, у багатьох форм три передні пари беруть участь у подрібненні їжі, подачі її до рота і стають схожими на щелепи (їх називають ного-щелепи). Черевні ніжки є лише у вищих ракоподібних, і, як пра­вило, вони рідко виконують функцію руху. Можуть служити для дихання, виношування яєць, спарювання. Остання пара в деся-тиногих раків перетворюється на плавальні пластинки (тельсон).

Кутикула складається з кількох шарів і в багатьох видів просякнута вапном, тому стає більш міцною і твердою, утворюючи своєрідний панцир. У ній відсутній водонепроник­ний шар (епікутикула), тому на суші вода випаровується через поверхню тіла.

Нервова система складається з головного мозку (парні ганглії), навкологлоткового кільця та черевного нервового ланцюжка (у деяких є пара черевних нервових стовбурів із ганг­ліями в кожному сегменті). У ракоподібних, як і в інших члени­стоногих, у нервовій системі є спеціальні клітини, що виділяють особливі гормони - нейросекрети. Вони надходять у гемолімфу і впливають на обмін речовин, процеси метаморфозу, линьки.

Органи чуття розвинені добре. Антени та антенули - органи дотику і хімічного чуття; на них розташовані відповід­ні сенсили. У десятиногих раків біля основи антенул розміщені органи рівноваги - статоцисти. Порожнина статоциста сполу­чена із зовнішнім середовищем отвором, а дно устелене чутли­вими щетинками. Сюди потрапляють піщинки, які при зміні положення тіла рака подразнюють чутливі щетинки (відіграють роль статолітів). У ракоподібних розвинені очі. Нерідко буває непарне просте око, яке називається ще наупліальним, бо хара­ктерне для личинки наупліуса. Воно реагує на ступінь освітле­ності. Проте більшість раків має складні фасеткові очі, які си­дять на стебельцях, з великою кількістю оматидіїв (у річкового рака - більше 3000).

Органи травлення в десятиногих раків мають деякі особливості. У вищих раків їжа через рот, глотку і стравохід надходить до шлунка, який має два відділи - жувальний, або кардіальний, та цідильний, або пілоричний. У жувальному відді­лі є хітинові пластинки (зубці); за їх допомогою їжа подрібню­ється. У пілоричній частині за допомогою добре розвинених м'я­зів їжа спресовується, з неї віджимаються рідкі фракції, які проціджуються через фільтраційний апарат - довгі кутикуляр-ні волоски. У середню кишку відкриваються печінкові придат­ки. Печінка виділяє секрет, що розщеплює не лише жири, але й білки та вуглеводи (поєднуються функції печінки та підшлун­кової залози). Тут же відбувається і всмоктування їжі (рис. 62). За способом живлення серед ракоподібних розрізняють мир­них (дафнії, циклопи, водяні ослики, мокриці), які живляться мікроскопічними водоростями, бактеріями, найпростішими, рос­линними рештками; хижаків (раки-богомоли, краби, веслоногі рачки), що нападають на коловерток, олігохет, молюсків, риб; все­їдних (річкові раки, раки-самітники, креветки, бокоплави), їжею для яких є водяні рослини, личинки комах, пуголовки, молюски, а також падло. Серед веслоногих ра­коподібних є чимало паразитичних видів. У деяких паразитичних рач­ків кишки повністю атрофувалися.

Органи виділення — видозмінені метанефридії, які від­криваються або біля основи антен (антенальні залози; у раків їх на­зивають зеленими залозами), або ж біля основи другої пари нижніх щелеп (максилярні залози).

Дихають ракоподібні за допомогою зябер — епіподитів, що мають вигляд пластинок чи розгалужених тонкостінних вирос­тів. Найчастіше вони розміщені на грудних ніжках; у десятино­гих раків - у зябрових порожнинах з обох боків головогрудей під карапаксом. Надходження води до зябрової порожнини за­безпечує відросток другої пари максил (скафогнатид), який здій­снює до 200 рухів за хвилину. У багатьох дрібних ракоподібних зябра відсутні і газообмін здійснюється через шкіру.

Рис. 62. Внутрішня будова самця річкового рака:

1 - передні м'язи шлунка; 2 - шлунок; З - м'язи мандибул; 4 - аорта; 5 - серце; 6 - задня дорзальна артерія; 7 - м'язи черевця; 8 - задня кишка; 9 - сім'япро­від; 10 - сім'яник; 11 - зябра; 12 - трав­на залоза (печінка); 13 - задні м'язи шлун­ка; 14 - антенальна залоза.

У деяких наземних видів, зокрема, у краба-розбійника, зяб­рова порожнина видозмінюється в легеневу, у якій розвиваються численні складки шкіри, пронизані кровоносними судинами, де й відбувається газообмін. У рівноногих рачків дихальну функцію виконують черевні ніжки (5 передніх пар). На їх протоподитах розміщені широкі листоподібні тонкостінні вирости, що накла­даються один на одного як сторінки книги. Зовнішні гілки однієї з пар черевних ніжок сильно хітинізовані, і вона прикриває інші як кришечка. Внаслідок цього зябра захищені від висихання, що дозволило окремим із них, зокрема, мокрицям, перейти до назем­ного способу життя. Більшість мокриць використовують кисень, розчинений у тоненькому шарі вологи, що вкриває їх зябра. Про­те серед них є й такі, у передніх черевних ніжках яких є заповне­на гемолімфою порожнина, куди через дихальця проникає атмо­сферне повітря. Від порожнини відходять канали, що закінчу­ються сліпо. Вони нагадують трахеї комах.

Кровоносна система ракоподібних, як і інших членистоногих, незамкнена. Найскладніша вона в десятиногих раків. Так, у річкового рака серце за формою нагадує п'ятикут­ник; міститься воно в навколосерцевій сумці (перикарді) на спин­ному боці в задній частині головогрудей; має три пари отворів - остій. Від серця відходять судини: передня аорта, черевна арте­рія та ін. Гемолімфа із судин виливається в порожнину тіла, віддає кисень і забирає вуглекислий газ. Далі по системі веноз­них синусів гемолімфа тече до зябер, де й збагачується киснем. Після цього по зяброво-серцевих каналах надходить до перика­рда і через остії - до серця. Отже, у ракоподібних є лише арте­рії, по яких кров іде від серця, вени відсутні (до серця кров рухається по ділянках міксоцеля). У більш примітивних форм серце може бути трубчастим із парою остій у кожному сегменті тіла. У тих ракоподібних, що дихають через поверхню тіла, кровоносна система або зникає зовсім, або від неї залишається лише серце. Гемолімфа в ракоподібних здебільшого безбарвна; у деяких має червоний або синюватий колір (залежно від наявнос­ті ній гемоглобіну чи гемоціаніну). Вона виконує функції транс­порту газів і захисну (містить клітини, здатні до фагоцитозу).

Більшість ракоподібних - роздільностатеві організми з вираженим статевим диморфізмом. У нижчих форм самці значно менших розмірів (карликові). Іноді - гермафроди­ти. Жіночі статеві органи складаються з яєчника, яйцепроводів із залозистими стінками, що виділяють речовину, з якої навколо яєць утворюється щільна шкаралупа, та сім'яприймачів, де збері­гаються сперматозоїди, поки дозрівають яйця. У самки річкового рака яйцепроводи відкриваються назовні біля основи третьої пари ходильних ніг. Чоловічі статеві органи - це сім'яники та сім'я­проводи, що відкриваються біля основи п'ятої пари ходильних ніг (у річкового рака). Стінки сім'япроводів мають залозисті клі­тини, які виділяють оболонку сперматофорів. У черепашкових ракоподібних найбільші у тваринному світі сперматозоїди - до 6 мм. Виявляють турботу про потомство: самки виношують яйця або в яйцевих мішках, або на черевних ніжках.

Розвиток здебільшого з метаморфозом: із заплідненого яйця розвиваються личинки (наупліус - у нижчих ракоподібних та зоеа - у вищих). У річкового рака личинкова стадія відсутня. Наупліус овальної форми, має три пари .кінцівок (антени, анте-нули та мандибули), позаду тіла - анальну лопать (тельсон). У нього розвинений головний мозок, два черевні ганглії, науплі-альне око, пара антенальних видільних залоз, кишечник. Попе­реду тельсона є зона росту, де утворюються нові постларвальні сегменти. Личинка, у якої розвиваються постларвальні сегменти - метанаупліус. Вона кілька разів линяє; під час линьок утворю­ються нові сегменти з кінцівками, які поступово набувають оста­точного вигляду, і метаморфоз закінчується (рис. 63).

Рис. 63. Личинкові стадії ракоподібних:

а - наупліус Cyclops; б - метанаупліус Apus; в - зоеа краба Maja; г - мізидна личинка Pandalus; д - філосома лангуста Palinunis; є – мегалопа краба Portunus;

1 - антени; 2 – антенули; 3 – наупліальне око; 4 – антенальна залоза; 5 – кишечник; 6 – мандибула; 7 – грудні сегменти; 8 – фасеткове око; 9 – спинний шип; 10 – черевні сегменти; 11 – ногощелепа; 12 – рострум; 13 – черевні ноги; 14 – грудні ноги; 15 – клішня.

Зоеа - личинка, що має всі сегменти, однак середні сформо­вані неповністю, кінцівки на них відсутні. Має ротові кінцівки, зачатки грудних ніжок і черевце, фасеткові очі. Після линьки переходить у наступну стадію - мізидну, у якої є двогіллясті грудні ніжки й зачатки черевних. Мізидна стадія крабів має назву мегалопа, лангустів - філосома. Після линяння мізидної стадії метаморфоз закінчується.

Підтип Зябродишні включає 6 класів: Цефалокариди (Cephalocarida), Зяброногі раки (Branchiopoda), Реміпедії (Remipedia), М а к силоподи (Maxillopoda), Черепашкові р а - к о­ подібні (Ostracoda), Вищі р а к и (Malocostrata).

Часто представників п'яти перших класів об'єднують у гру­пу нижчі ракоподібні