Тип членистоногі – arthropoda

Відомо понад 1,5 млн. видів членистоногих, поширених у всіх частинах світу, у тому числі в Україні - близько 25 тис.

Членистоногі входять до складу найрізноманітніших біоце­нозів, населяючи моря й океани, прісні водойми, поверхню су­ходолу всіх кліматичних зон від тропіків до приполярних обла­стей. Навіть у високих широтах Арктики і на побережжях Ан­тарктиди було виявлено окремі види кліщів і ногохвісток. Тра­пляються членистоногі й у найсухіших пустелях. Багато серед них паразитичних форм.

Походять членистоногі від давніх кільчастих червів, зокре­ма від поліхет. Рештки вимерлих примітивних членистоногих - трилобітів - збереглися у відкладах початку палеозойської ери.

Будова і життєві функції

Як і кільчасті черви, членистоногі - двобічно симетричні сегме-нтовані тварини. Проте їм властива гетерономна (гр. heteros - «інший», nomos - «частка») сегментація, тобто сегменти відріз­няються між собою за будовою. Крім того, спостерігається злит­тя і стабілізація кількості сегментів, які утворюють відділи тіла (тагми): голову, груди (або головогруди) і черевце, у трилобітів і багатоніжок - голову і тулуб. Важливе значення в еволюції чле­нистоногих мала поява членистих кінцівок, які розвинулись із параподій поліхет. Завдяки кінцівкам ці тварини підняли тіло над субстратом, що зменшило тертя об його поверхню і забезпе­чило прогресивний розвиток способів переміщення.

Тіло членистоногих вкрите кутикулою, значно міцнішою і щільнішою, ніж у кільчастих червів. Вона складаєтеся з хіти­ну (складний полісахарид), ліпідів, фенолів, води, біДків та ін. Кутикулярний покрив посегментований і представлений твер­дими пластинками - склеритами, що з'єднані між собою м'я­кими сполучними мембранами. Кожний сегмент вкритий чоти­рма склеритами: спинним - тергітом, черевним - етернітом і двома боковими пластинками - плейритами. Кутикула вистилає ектодермальну передню та задню кишку, а також трахеї тра­хейнодишних.

Хітин буває просякнутий вапном або інкрустований білка­ми. Кутикула виділяється клітинами гіподерми. У зв'язку з наявністю кутикули ріст членистоногих супроводжується линь­ками. У той період, коли вона м'яка, відбувається збільшення розмірів тіла. Кутикула виконує роль зовнішнього скелета (до неї прикріплюються м'язи), а також захищає організм від нега­тивних впливів довкілля. Шкірно-м'язового мішка, характер­ного для червів, у членистоногих немає. Мускулатура представлена окремими поперечно-смугастими м'язами, які, порівняно з гладенькими, мають значно вищу здатність до ско­рочення. М'язові пучки приводять у рух окремі частини тіла (крила, кінцівки, вуса тощо).

Порожнина тіла змішана (міксоцель); вона утворю­ється в результаті злиття целома із залишками первинної поро­жнини. Міксоцель заповнений гемолімфою, яка є порожнинною рідиною і кров'ю.

Рис. 61. Нервова система річкового рака:

1 — головний нервовий вузол; 2 - навкологлоткове кільце;

З - підглотковий ганглій; 4 - грудні ганглії; 5 - черевцеві

ганглії.

Нервова система (рис. 61) членис­тоногих подібна до такої в кільчастих червів: складається із парного надглоткового ганглія, на-вкологлоткового нервового кільця і черевного не­рвового ланцюжка. Проте рівень розвитку цієї системи значно вищий, ніж у кільчаків, і харак­теризується ускладненням надглоткового ганглія з утворенням головного мозку та концентрацією гангліїв черевного нервового ланцюжка. Надглот­ковий ганглій має 3 відділи: передній (протоцеребрум), середній (дейтоцеребрум) і задній мозок (тритоцеребрум).

Органи чуття різноманітні й доскона­лі. У більшості є очі, прості або складні (фасетко­ві), або ті й інші. Фасеткові очі складаються з численних оматидіїв, кожен з яких бачить лише ту частину предмета, що безпосередньо перед ним. У цілому у фасеточному оці утворюється пряме мозаїчне зображення предмета. Прості очі служать для розрізнення інтенсивності освітлення. У цих тварин добре розвинені органи дотику, хімічного чуття, статоцисти та ін. Органи дотику та хімічного чуття представлені сенсилами, які складаються з кутикулярного порожнистого волоска (щетин­ки) або інших кутикулярних утворень, що рухомо з'єднані з кутикулою за допомогою тонкої мембрани. Під кутикулою за­лягає чутливий нейрон, дендрит якого через канал у кутикулі підходить до основи волоска. При дотику до волоска мембрана деформується і подразнює чутливий відросток нейрона. Вини­кає нервовий імпульс, який через аксон передається до ЦНС. Для хеморецепторів, побудованих за таким же принципом, обо­в'язковою є наявність пор у кутикулярній частині сенсили, че­рез які можуть проходити молекули хімічної речовини і викли­кати подразнення відростків чутливих нейронів.

Поведінка членистоногих, порівняно з анелідами, ускладю-ється. Крім простих безумовних рефлексів типу таксисів, у чле­нистоногих спостерігаються складні форми інстинктивної по­ведінки, пов'язані з добуванням їжі, розмноженням, турботою про потомство, захистом від ворогів та ін. Цим тваринам влас­тива здатність до утворення тимчасових зв'язків під впливом факторів навколишнього середовища, тобто до вироблення умов­них рефлексів.

Органи травлення складаються із трьох відділів: передньої, середньої і задньої кишки. Рот оточений видозмінени­ми кінцівками - ротовими органами, які допомагають добува­ти, подрібнювати і заковтувати їжу. їх типи і будова залежать від способу живлення. Передній і задній відділи кишок вкриті кутикулою, тому перетравлення і засвоєння їжі відбувається в основному в середньому відділі.

Органи виділення представлені видозміненими метанефридіями або ж мальпігієвими судинами - тоненькими трубочками, що являють собою вирости задньої частини серед­ньої кишки. Вони поглинають продукти дисиміляції з крові і виводять їх у задню кишку.

Органи дихання в переважної більшості водних членистоногих - зябра, у наземних і деяких водних - легені й трахеї. Дрібні членистоногі, що мають тонкі покриви, можуть дихати всією поверхнею тіла.

Кровоносна система характеризується появою центрального пульсуючого органа - серця, відсутнього в кільча­ків. Проте вона стає незамкненою, що пов'язано з наявністю в цих тварин змішаної порожнини тіла. Із аорти і артерій кров (гемолімфа) виливається в порожнину тіла й омиває внутрішні органи. У серце із порожнини тіла кров надходить крізь отвори в його стінках - остїі. У деяких членистоногих кровоносна си­стема відсутня або представлена лише серцем.

Членистоногі - здебільшого роздільностатеві тварини; часто спостерігається статевий диморфізм. Розмножуються із заплідненням (зовнішнім або внутрішнім), проте деяким видам властивий партеногенез (розвиток яйцеклітин без запліднен­ня). Розвиток прямий або з метаморфозом.

Тип Членистоногі (Arthropoda) об'єднує 4 підтипи: 1.Зябродишні, або Ракоподібні (Branchiata, або Crustacea); 2. Хеліцерові (Chelicerata); 3. Трахейні (T racheata); 4. Трилобітоподібні (Trilobitomorpha).