Тип кишковопорожнинні - coelenterata

Кишковопорожнинні, як і губки, дуже давні тварини: рештки безскелетних медузоподібних організмів знайшли у відкладах вендського періоду протерозойської ери. Близькі до сучасних гідроїдні відомі з ордовика. На думку більшості вчених (Е. Геккеля, 1.1. Мечникова та ін.), низько організовані багатоклітин­ні, до яких належать і кишковопорожнинні, походять від коло­ніальних джгутикових.

Як і губок, кишковопорожнинних у середні віки відносили до зоофітів. Проте вже у XVIII ст. спочатку французький лікар Пейсоннель (вивчав коралові поліпи), а потім і швейцарський натураліст Трамбле (уперше вивчив і описав гідру) довели тва­ринну природу кишковопорожнинних. Усередині XIX ст. зоо­лог Лейкарт виділив із типу 2оорпу1;а як самостійний тип Киш­ковопорожнинні.

Тип Кишковопорожнинні об'єднує близько 9000 видів, з них у Чорному морі - 44 види. Населяють гідросферу, здебільшого моря й океани, проникаючи на глибину до 8-10 тис. м (окремі види медуз, актинії). Є й прісноводні форми. Більшість кишко­вопорожнинних веде прикріплений спосіб життя, деякі входять до складу зоопланктону.

Тіло цих тварин складається з двох шарів: зовнішнього - епідерми, який розвивається з ектодерми, і внутрішнього - гастродерми, що розвивається з ендодерми; між ними міститься майже позбавлений клітин шар - мезоглея. Наявна лише одна кишкова (гастральна) порожнина, яка відкривається назовні ротом. Симетрія тіла - радіальна, що пов'язано з водним, сидячоприкріпленим способом життя.

Більшості представників типу властиві дві життєві форми: поліп і медуза. У поліпів тіло циліндричної форми, на верхньо­му кінці розташований рот, оточений щупальцями. Поліпи час­то утворюють колонії. Ведуть нерухомий або малорухомий спо­сіб життя. Медузи - поодинокі, вільно плаваючі, рухомі органі­зми, їхнє тіло має форму дзвону із щупальцями по краях. У

життєвому циклі кишковопорожнинних спостерігається чергу­вання нестатевого (поліпи) і статевого (медузи) поколінь - ме­тагенез або часткова редукція одного з цих поколінь - гіпогенез. Розміри широко варіюють від кількох міліметрів до кіль­кох метрів. Так, медуза ціанея має зонтик до 2 м у діаметрі, а щупальця - до ЗО м завдовжки. Багатьом кишковопорожнин­ним властиве яскраве забарвлення. Це в поєднанні зі своєрід­ною формою надає їм особливої краси.

Тип Кишковопорожнинні ділиться на 3 класи: 1. Гід­роїдні (Hydrozoa); 2. Сцифоїдні медузи (Scyphozoa); 3. Коралові поліпи (Anthozoa).

КЛАС ГІДРОЇДНІ - HYDROZOA

Гідроїдні - поодинокі та колоніальні форми, що зустрічаються переважно в морях, хоч є серед них і прісноводні. Характерне чергування нестатевого покоління - поліпа і статевого - меду­зи. Гідри (Hydra oligastis) (рис. 31), які населяють прісні водо­йми, представлені лише поодинокими поліпами. Водяться пріс­новодні гідри в заводях річок, озерах і ставках, здебільшого на нижньому боці листків водяних рослин, на підводному камінні. Розміри тіла - до 5 см, щупалець - до 25 см. До субстрату при­кріплюються нижньою частиною тіла - підошвою. На протилеж­ному кінці розташований рот, який веде в кишкову, або гастральну (гр. gastros - «шлунок») порожнину. Рот оточений 6-12 щупальцями. Стінка тіла складається з епідерми та гастродерми; між ними розташована тонка базальна перетинка - без­структурна речовина (мезоглея не розвинена).

Клітини епідерми гідри неоднорідні. Це здебільшого епіте­ліально-м'язові клітини, зовнішня частина яких утворює по­криви, а внутрішня витягнута в скоротливе м'язове волокно. В епідермі під епітелієм розташовані нервові клітини (нейрони) зірчастої форми, з'єднані між собою відростками. Це примітив­ної будови дифузна нервова система (дифузний плексус), яка є основою для рефлекторної діяльності тварин. Між епітеліально-м'язовими клітинами, особливо на щупальцях і навколо рота, розташовані жалкі клітини (кнідоцити), які служать для за­хисту та нападу. Кожна така клітина має капсулу, заповнену отруйною речовиною. Тут же міститься спірально закручена нитка з чутливим відростком - кнідоцилем. При подразненні кнідоциля капсула скорочується, назовні викидається жалка нитка, вкрита шипами, і ранить тіло жертви, паралізуючи її отруїти. Такі великі капсули, що служать для пробивання по­криків тіла й ураження здобичі, називаються пенетрантами. ІНШІ ж, менші, - вольвенти - мають короткі спірально закру­чені нитки, які обвиваються навколо різних виступів на тілі здобичі й утримують її. І, нарешті, видовжені капсули - глютинанпш - мають довгі липкі нитки, що служать для утримання жертви. Біля основи епітеліально-м'язових клітин є також дрі­бні недиференційовані інтерстиціальні клітини (і-клітини), які можуть перетворюватися на інші типи клітин епі- та гастродерми, замінюючи загиблі.

Рис. 31. Прісноводна гідра - загальний вигляд (а) і внутрішня будова (б):

І – поздовжній зріз, ІІ – поперечний зріз, ІІІ – частина поперечного зрізу при сильному збільшенні, IV – епітеліально-м’язова клітина, V – кінець щупальця з викинутими жалкими клітинами, VI-VII – жалкі клітини: 1 – щупальця, 2 – ентодерма, 3 – ектодерма, 4 – молода гідра, що відпупковується, 5 – яйце на різних стадіях розвитку, 6 – підошва, 7 – опорна пластинка, 8 – гастральна порожнина, 9 – сперматозоони, 10 – сім’яники, 11 – ротовий отвір.

Гастродерма складається з епітеліально-м'язових і залозис­тих клітин; останні виділяють травний сік із ферментами в кишкову порожнину, де частково відбувається травлення. Епі­теліальні частини епітеліально-м'язових клітин мають 2-5 джгу­тиків і здатні утворювати псевдоніжки, якими захоплюють дрі­бні частки їжі, що перетравлюється всередині клітини. Джгути­ки сприяють переміщенню вмісту гастральної порожнини. Отже, у цих тварин поєднуються внутрішньоклітинне та порожнинне травлення. Живляться вони переважно дрібними планктонни­ми найпростішими, рачками і коловертками. Здобиччю гідр ста­ють і більш високоорганізовані тварини - черви, мальки риб. М'язові відростки епітеліально-м'язових клітин гіподерми ді­ють як антагоністи м'язових відростків епідерми. Разом вони забезпечують рух щупалець, скорочення тіла; за їх допомогою гідра може повільно пересуватися на підошві або «крокувати» за допомогою щупалець і підошви. Дихають гідри всією поверх­нею тіла. Продукти обміну речовин осмотично видаляються в гастральну порожнину, з якої разом із неперетравленими решт­ками їжі через ротовий отвір викидаються назовні.

Розмножуються гідри як безстатевим, так і статевим способом. За сприятливих умов на тілі гідри утворюються 1-3 бруньки, які з часом відокремлюються від материнського організму. Це - безста­теве розмноження. Восени гідри розмножуються статевим спосо­бом. Під епідермою утворюються гонади (гр. gone - «народжен­ня»), в яких дозрівають яйцеклітини та сперматозоїди. Після за­пліднення яйцеклітини гідра гине. Навесні із заплідненого яйця розвивається новий поліп. Отже, гідра - поліп, що втратив медузо­їдне покоління; не має вона і вільноплаваючої личинки.

У гідри чудово виражена здатність до регенерації - відновлен­ня втрачених частин. Навіть 1/200 частина тіла може дати поча­ток новому організмові. Перші досліди по вивченню регенерації у гідри були проведені понад 200 років тому Трамбле. Термін «регенерація» запропонував у 1712 р. Реомюр. Основні закономі­рності регенерації було сформульовано понад 100 років тому Ч. Дарвіном у вигляді двох правил. По-перше, тварини, що пере­бувають на нижчому ступені розвитку, значно легше відновлю­ють утрачені частини, ніж високоорганізовані. По-друге, здат­ність до регенерації значно вища в молодому віці (або на ранніх стадіях розвитку), ніж у зрілому. На даному етапі розвитку нау­ки встановлено, що в основі регенерації лежать закономірності, подібні до таких при нормальному розвитку. У зв'язку з цим про регенерацію можна говорити як про явище повторного розвитку. Найбільша подібність регенерації з явищами нормального розви­тку виявляється в тих випадках, коли регенерація відбувається за рахунок малодиференційованих клітин, що й характерно для гідри. Спеціальні дослідження із застосуванням методів мічених атомів та електронної мікроскопії засвідчили, що при регенера­ції відбувається дедиференціювання клітин, за якого клітини втрачають свої специфічні ознаки, спрощується їх будова, вони набувають ознак, властивих клітинам ембріонального типу. Де-диференційовані клітини здатні до активного розмноження.

У водоймах найчастіше зустрічаються такі види: стебельча­ста (Hydra oligactis), звичайна (H. vulgaris) та інші. У зеленої гідри (Chlorohydra viridissima ) в ектодермі живуть одноклітинні водорості - зоохлорели. Вони перебувають у симбіозі з гідрою. Зоохлорели використовують вуглекислий газ і аміак, які виді­ляються клітинами гідри. Тому зелена гідра переносить забруд­нення води легше, ніж інші види гідр.

Серед гідроїдних є морські поліпи, які утворюють колонії з великою кількістю особин. До них належить обелія (Obelia geniculata), поширена і в Чорному морі, та кордилофора каспій­ська (Cordylophora caspia), що зустрічається на опріснених ділян­ках Каспійського, Азовського, Чорного та інших морів. Коло­нія має вигляд невеликого деревця чи кущика. На спільному стовбурі колонії сидять окремі особини, або гідранти, які за будовою нагадують гідру. Гастральні порожнини гідрантів спо­лучаються між собою; їжа, захоплена одним із них, розподіля­ється по всій колонії. Епідерма поліпа виділяє органічну оболо­нку - теку, або перидерм, що надає йому більшої міцності. По­ліпи розмножуються нестатевим шляхом - брунькуванням, проте дочірні особини не відокремлюються від материнського організ­му, утворюючи колонію з великої кількості особин.

На гілочках гідрополіпів утворюються видозмінені особини, позбавлені рота і щупалець, - бластостилі, з яких розвиваються маленькі медузки. Вони відокремлюються від поліпів і активно плавають у воді. За своєю будовою гідромедузи подібні до сцифомедуз, але невеликих розмірів (1-2 мм, рідше - кілька сантиметрів у діаметрі). Крім того, у гідромедуз є парус - тоненька кільцеподібна подвійна складка епідерми, розміщена по вільному краю дзвона, що звужує діаметр вустя дзвона і відіграє важливу роль у плаван­ні. При одночасному скороченні дзвона і паруса вода виштовхуєть­ся з-під дзвона і медуза рухається опуклим боком уперед. Медуза росте, дозрівають її статеві органи - гонади, у яких з клітин екто­дерми утворюються статеві клітини - яйцеклітини та спермато­зоїди. Медузи - різностатеві. Розвиток заплідненого яйця відбува­ється поза материнським організмом; з нього спочатку формується паренхімула, що нагадує личинку губок, а потім планула. Вона спочатку плаває, потім прикріплюється до дна і перетворюється в маленького поліпа, який брунькується, росте. Отже, у гідроїдних поліпів життєвий цикл складається з двох поколінь, які чергують­ся: нестатевого - поліпа і статевого - медузи (явище метагенезу). Медузи виконують функцію розселення виду.

Прісноводні гідри існують лише у формі поліпа, ніколи не утворюючи медуз. Гідри та гідроїдні поліпи об'єднуються в підклас Гідроподібні (Hydroidea).

До підкласу Сифонофори (Siphonophora) належать вільноплаваючі колоніальні морські організми, що зустрічаються в морях і океанах з висо­кою солоністю води. Відомо близько 170 видів. Колонія складається з головного стовбура, на якому розміщені особини (зооїди), що мають різну будову і функ­ції. Такі колонії називаються поліморф­ними (рис. 32).

Рис. 32. Схема будови сифонофори:

1 - пневматофор; 2 - плавальний дзвін (нектофор); 3 - статева особина (гонофор); 4 - покрив­на пластинка; 5 - пальпон; 6 - годуючий поліп (гастрозоїд); 7 - арканчик; 8 - стовбур колонії.

Як стовбур, так і зооїди складають­ся з епі-, мезо- та гастродерми зі спіль­ною гастральною порожниною. Верхній сліпо замкнений кінець стовбура закін­чується повітряним пухирем, що має назву пневматофор, залозисті клітини якого виділяють газ, близький за своїм складом до повітря. Пневматофор буває дуже маленький - 1-20 мм, але іноді дося­гає 20-30 см. Це своєрідний гідростатичний апарат. Якщо він заповнений повітрям, то сифонофора плаває біля поверхні моря, коли ж повітря виходить, то колонія занурюється на глибину. Пневматофор може регулювати кількість повітря, випускаючи його крізь пору і знову утворюючи за допомогою залозистих клітин. Під міхуром на стовбурі розміщені плавальні дзвони, або нектофори - недорозвинені медузоїдні особини, що не ма­ють щупалець і рота. їх буває від 10 до 400. Постійно скорочую­чи свої парасольки, вони разом із пневматофором забезпечують рух колонії.

Важливу роль у сифонофора відіграють гастрозоїди, кожен з яких має довге щупальце - арканчик із численними жалкими клітинами. Арканчик захоплює і паралізує здобич, яка потім направляється до широкого рота гастрозоїда. Отже, гастрозоїди виконують функцію живлення.

На стовбурі сидять також пальпони і цистозоїди - це ніби спрощені гастрозоїди з нерозгалуженим щупальцем. Допуска­ють, що вони виконують функцію виділення і чуття. Крім того, колонія обов'язково має статеві медузоїди, або гонофори, у яких розвиваються статеві залози. Причому медузоїди бувають і чо­ловічі, і жіночі.

Із заплідненого яйця розвивається личинка планула, а з неї - дорослий організм, окремі зооїди на якому утворюються, шля­хом брунькування.

Преставником цього підкласу є фізалія, або «португальсь­кий кораблик» (Physalia arethusa), довжина стовбура в якої ста­новить більше одного метра, а арканчиків - близько 10 м. Фіза­лія належить до плейстонних тварин, що рухаються під впли­вом не лише водного, а й повітряного середовища. Сифонофор у них великий (близько 30 см), завжди перебуває на поверхні води і служить парусом. За допомогою вітра великі фізалії можуть рухатися зі швидкістю до 26 м/сек.