Тип міксоспоридіі – myxozoa

Включає два класи - Актиноміксидії (Actinosporea), який вивчений недостатньо, та Міксоспори­дії (Myxosporea).

Міксоспоридії паразитують переважно на шкірі, зябрах, у м'язах, жовчному і сечовому міхурах риб, уражають їх нервову систему, хрящі та ін. Розміри їх від кількох мкм до 2 см. Тканеві міксоспоридії утворюють цисти-пухлини, які бу­вають розмірами 1.-2 см в діаметрі. Вміст цисти заповнює цито­плазма паразита з великою кількістю ядер, які бувають двох категорій: вегетативні, що згодом стають поліплоїдними, і гене­ративні (диплоїдні). Вегетативні ядра визначають такі життєві функції, як ріст, синтез білків, обмін речовин та ін. Генеративні ж дають початок спорам.

Спори (рис. 23) міксоспоридій дуже різноманітні. Зовні вони вкриті щільною оболонкою, що складається в більшості з них із двох стулок (у деяких число стулок буває від трьох до шести). У багатьох міксоспоридій стулки мають різноманітні вирости, що забезпечує їх пасивне ширяння у воді. Всередині спори форму­ються жалкі капсули (кількість їх дорівнює кількості стулок) із спірально закрученою жалкою ниткою, а також амебоїдний за­родок (спороплазта) із двома гаплоїдними ядрами. Отже, спора міксоспоридій, по суті, багатоклітинне утворення. Спори з тіла хворої риби потрапляють у воду, після чого їх заковтують інші риби. Коли спора проникає в організм хазяїна, жалкі нитки з силою розкручуються і міцно фіксують спору. Стулки розкри­ваються, і амебоїдний зародок рухається до місця паразитуван­ня. Його гаплоїдні ядра, утворені шляхом мейозу, зливаються, утворюючи диплоїдне ядро. Таким чином, статевий процес у міксоспоридій відбувається у формі автогамїї - самозапліднен­ня двох сестринських ядер у спільній цитоплазмі. Незабаром зародок внаслідок мітотичного ділення ядер перетворюється на багатоядерний плазмодій. Він виконує роль вегетативного тіла (трофонт, або сома), навколо генеративних ядер якого є цито­плазма, оточена плазмолемою.

Рис. 23. Міксоспоридії - схема будови спори (а); типи спор

Ceratomyxa (б); Mitrospora (в); Davisia (г); Leptotheca (д);

Myxidium (e); Chloromyxym (є); Hexacapsula (ж); Henneguya (з):

1 - жалка капсула; 2 - жалка нитка; 3 - ядро жалкої капсули; 4 - амебоїдний зародок; 5 - його ядра; 6 - ядро стулки.

Отже, плазмодій - багатоклітинний організм, який рухаєть­ся за допомогою лобоподій, живиться шляхом піноцитозу чи фагоцитозу, розмножується поділом чи брунькуванням. Із гене­ративних клітин плазмодія після кількох поділів (останній з яких - мейоз) утворюються численні багатоклітинні гаплоїдні спори.

Міксоспоридії поширені в усіх типах водойм, уражуючи ко­ропових риб (Myxobolus Cyprini), щуку (Myxidium lieberkehni); у форелевих риб, особливо мальків Myxosoma cerebralis викликає хворобу «вертячку» (риба крутиться навколо осі внаслідок ура­ження органу рівноваги). Із заражених водойм (ставків) рекомен­дується спускати на зиму воду і дезинфікувати їх негашеним вапном та іншими хімікатами, оскільки спори дуже стійкі (за­лишаються живими понад 10 років навіть на дні висохлої водо­йми). М'ясо риб, уражених мікроспоридіозами, непридатне для вживання в їжу.

ТИП ІНФУЗОРІЇ, АБО ВІЙКОНОСНІ, - INFUSORIA, АБО CILIOPHORA

Відомо понад 7 тис. видів інфузорій, поширених у найрізнома­нітніших середовищах. Серед них трапляються екто- і ендопа­разити, симбіонти. Форма тіла різноманітна. Розміри - від 10 мкм до 3 мм. Є як поодинокі рухомі, так і прикріплені (нерідко ко­лоніальні) форми.

Характерними ознаками інфузорій є рух за допомогою чис­ленних війок та наявність двох якісно неоднорідних ядер: вели­кого вегетативного - поліплоїдного макронуклеуса та малого генеративного - диплоїдного мікронуклеуса. Будова ектоплазми (кортексу) інфузорій, вивчена за допомогою електронно-мікро­скопічних методів, дуже складна (Г.Й. Щербак, Д.Б. Царичкова, Ю.Г. Вервес, 1995). Зовнішня частина кортексу - пелікула - утворена плазматичною мембраною (плазмалемою). Під пелікулою розташовані базальні тільця (кінетосоми) війок і зв'язані з ними утвори - філамент, мікротрубочки, з яких складається властивий інфузоріям цитоскелет. У пелікулі перпендикулярно до її поверхні розташовані трихоцисти (гр. trichos - «волосин­ка»). При подразненні трихоцисти викидаються назовні й ура­жають нападника або жертву (рис. 24).

Органели руху інфузорії - війки - вкривають усю поверхню тіла або ж концентруються на певних ділянках тіла, утворюючи цирі, мембрани та мембранели. Цирі - пучечки та китиці з ві­йок, завдяки яким інфузорії переміщаються по дну або здій­снюють стрибкоподібні рухи в товщі води. Мембрани - ряди війок, з'єднаних між собою. У мембранелах розташовані в ряд війки, не сполучені одна з одною. Сукупність усіх війок та їх похідних називається ціліатурою. За допомогою ціліатури на­вколо ротового апарата створюється течія води, яка спрямовує частки їжі до рота. Інфузорії, що не мають навколоротової цілі­атури, є хижаками.

Інфузорії мають порівняно складні органоїди травлення: клітинний рот (цитостом), що знаходиться на дні перистому - ротової заглибини, оточеної війками; клітинну глотку, на базальному кінці якої при надходженні їжі утворюється трав­на вакуоля. Досягнувши певного розміру, вакуоля відривається від глотки і захоплюється коловим рухом цитоплазми. Так по­живні речовини розносяться по тілу інфузорії. Інфузорія туфе­лька при достатній кількості їжі утворює щогодини близько 60 травних вакуолей, у кожній з них буває до ЗО бактерій, якими вона живиться. Неперетравлені рештки виходять назовні крізь отвір у цитоплазмі - порошицю (цитопрокт).

Рис. 24. Ультраструктура кортексу в Ciliata:

1 - пелікула; 2 - війки; З - трихоциста; 4 - поздовжні мікротрубочки; 5 - поперечні мікротрубочки; 6 - кінетосома; 7 - мікрофіламент.

На межі між екто- і ендоплазмою розташовані пульсуючі вакуолі (від однієї до кількох); кожна з них складається з влас­не вакуолі, що відкривається порою назовні, та 5-7 провідних каналів, які оточують її у вигляді зірки. Вакуолі фіксуються за допомогою мікротрубочок. Туфелька при оптимальній темпера­турі (27°С) виділяє за 40-50 хв. таку кількість води, яка дорів­нює об'єму її тіла.

Розмножуються інфузорії поперечним поділом клітини з подальшою регенерацією (відновленням) втрачених органів. Для сидячих форм властиве брунькування. Характерний для Paramecium caudatum статевий процес - кон'югація - оновлює ядерний апарат і підвищує життєстійкість. У стані цисти інфу­зорія туфелька зберігає життєздатність до 7 років. Єдиної, загальновизнаної класифікації інфузорій на цей час не існує. Найбільш поширеним є поділ типу на 3 класи на основі будови ротової ціліатури: Кінетофрагмінофореї (Kinetofragminophorea),Олігогіменофореї(Oligohymenophorea),Полігіменофореї (Polyhymenophorea), які об'єднують 15 рядів.

Інфузорія туфелька (Paramecium caudatum) належить до класу Олігогіменофореї ряду Гіменостоматиди. Представники цього ряду мають ротову ціліатуру, що складається з трьох мембранел та ундулюючої мембрани. Війки рівномірно вкривають всю поверхню її тіла (рис. 25). Представ­ником цього ряду є також іхтіо-фтіріус (Ichthyophthirius multifiliis) (рис. 26), що паразитує на тілі риб (коропових, лососевих, а також ак­варіумних). Інфузорії оселяються на тілі, плавцях, зябрах риби, утво­рюючи сіруваті горбочки розміром близько 1 мм, кількість яких швид­ко зростає, і риба виглядає ніби обсипана манною крупою. Паразит проникає під епітеліальний по­крив, де й живиться; при сильно­му зараженні риба виснажується і гине. Хворі риби стають неспокій­ними, труться об оточуючі предме­ти. Іхтіофтіріус заноситься в аква­ріум із хворими рибами та живим кормом. У своєму розвитку прохо­дить кілька стадій. Риба заража­ється дуже дрібними вільноплаваючими у воді бродяжками. Прони­кнувши у тканину тіла хазяїна, вони починають активно живити­ся і швидко ростуть. Доросла інфузорія має 0,5-1 мм у діаметрі. Вона залишає тіло хазяїна, опускається на дно чи якийсь підводний предмет і інцистується.

Pис. 25. Інфузорія туфелька: 1 - війки; 2 - травна вакуоля; 3 - мікро-нуклеус; 4 - перистом; 5 - клітинний рот; 6 - дно глотки, де утворюється травна ва­куоля; 7 - анальна пора; 8 - трихоцисти (у спокої); 9 - скоротлива вакуоля з привід­ними каналами; 10 - макронуклеус.

Рис. 26. Ряд Hymenostomatida:

Ichthyophthirius multifiliis - дорослий паразит (а); передній кінець з ротом (б); короп, що заражений іхтіофтіріусом (в); цикл розвитку (г): 1 - інфузорія, що вийшла зі шкіри риби; 2 - інфузорія перед інцистуванням; 3 - палінтомічний поділ у цисті; 4 - вихід бродяжок із цисти.

У стані цисти може перебувати тривалий час. За сприятли­вих умов циста відразу починає ділитися до 10-11 разів, внаслі­док чого всередині її утворюється близько 2 тисяч дрібних, по­критих вієчками бродяжок, які проривають оболонку цисти і виходять у воду. Поза тілом риби вони можуть прожити не біль­ше 2-3 діб. Для боротьби із захворюванням воду в акваріумі слід підігріти до температури 30°-32°С (паразит не витримує високої температури). Спалаху захворювання сприяє різкий перепад температури та інші зміни режиму утримування риб.

У стоячих водоймах з великою кількістю водяних рослин та опалого листя поширені сувійки (Vorticella) - представники ря­ду Коловійчасті (Peritritchida), більшість з яких веде прикріплений спосіб життя. Тіло має вигляд дзвіночка; зву­женим витягнутим у стебельце кінцем прикріплюється до субстрату. Стебельце може витягуватись та скорочуватись. Навколо переднього розширеного кінця, де розташований перистом, скон­центрований війковий апарат, який утворює кілька рядів мем­бран. Коливання війок створює рух води, з якою до ротового отвору надходить і пожива (бактерії, детрит). На тілі сувійок війки від­сутні. Розселяються завдяки наявності вільноплаваючої стадії - бродяжки. За неспрятливих умов інцистуються. Більшість коло-війчастих колоніальні форми: після брунькування особини зали­шаються з'єднаними стебельцями. Представники: Vorticella, Zoothamnium arbuscula та ін. (рис. 27).

Рис. 27. Цитостом і ціліатура в інфузорій - Holophrya (а); Tetrahymena pyriforms (б); Vorticella sp. (в); Stentor polymorphys (г); Spirostomum ambiguum (д); Stylonichia mytilus (e); Dursaria truncatella (є):

1 - цитостом; 2 - мембранели; 3 - перистом.

Клас Полігіменофореї характеризується наявністю спіральнозакручених навколоротових мембранел. Вій­ки також рівномірно вкривають усе тіло, або ж утворюють циррі на черевному боці. Включає ряд Різновійчасті (Heterotrichida), до якого належать різні види трубачів, або стенторів (Stentor), розміри тіла яких 1-3 мм. У наших прісних водоймах (канавах, болотах, ставках) мешкає трубач Stentor coeruleus блакитного кольору (у його цитоплазмі знахо­дяться зерна синього пігменту). Вузьким заднім кінцем трубач прикріплюється до субстрату. До переднього кінця тіло посту­пово розширюється і утворює розтруб. Все його тіло вкрите ко­роткими війками, розташованими поздовжніми рядами; дещо довші війки утворюють навколоротову зону мембранел. Колива­ючи ними, трубач спрямовує постійний струмінь води до свого рота - цитостома; так забезпечується його живлення. До різно­війчастих належать також одна з найбільших інфузорій пріс­них водойм - бурсарія (Bursaria truncatella). її розміри - від 0,5 до 2 мм. Бурсарія - ненажерливий хижак. Вона може відразу проковтнути 6-7 інфузорій туфельок. Типовим мешканцем не­великих стоячих водойм є інфузорія стилоніхія (stylonichia mytilus) (див. рис. 27), яка не має суцільного війкового покри­ву. У неї лише на черевному боці є великі видозмінені війки -цирі, за допомогою яких стилоніхія повзає по субстрату. Нале­жить до ряду Черевовійчасті (Hyptrichida).

Ряд Сисні інфузорії (Suctorida) належить до класу Кінетофрагмінофореї. Включає близько 100 видів, поширених у прісних та солоних водоймах. У дорослих особин війки відсутні, цитостома та глотки також немає. Це сидячі поодинокі та колоніальні форми, що прикріплюються до субстрату стебельцем. Живляться за допомогою ловильних і сисних щупалець - цитоплазматичних утворень із отвором на кінці і мікротрубочками всередині. Іноді щупальця галузяться. За їх допомогою інфузорії висмоктують вміст жертви (живлять­ся війчастими інфузоріями) (рис. 28). Як і війчасті, сисні інфу­зорії мають два ядра (макро- і мікронуклеус), статевий процес відбувається у формі кон'югації. Нестатеве розмноження - шля­хом поділу та зовнішнього і внутрішнього брунькування, під час якого утворюються вкриті вієчками бродяжки, що активно рухаються. Через деякий час бродяжка опускається на субстрат, втрачає війки; у неї утворюється стебельце і сисні щупальця.

До ряду Ентодинієморфні (Entodiniomorphida) належать ендобіонти, що мешкають у рубці жуйних парнокопитних, кишечнику коней, людиноподібних мавп. Перетравлюючись, вони є для хазяїна додатковим дже­релом білка.

Рис. 28. Ряд Suctorida: а – Dendrosoma radians (колоніальна форма); б – Sphaerophrya magna, що висмоктує одночасно п'ять інфузорій; в – Dendrocometes paradoxux; г – Allantosoma intestinalis з кишечника коня; д - схема брунькування

Acineta.