Підтип джгутикові, або бичоносці, - mastigophora, або flagellata

До цього підтипу належить 6-8 тис. видів, поширених у морях, прісних водоймах (здебільшого входячи до складу планктону). Серед джгутикових чимало паразитів людини, тварин. Харак­терна ознака цих тварин - переміщення за допомогою джгути­ків, яких буває від одного до кількох десятків і навіть тисяч. За допомогою електронної мікроскопії було встановлено, що джгу­тик - виріст завтовшки 0,25 мкм і завдовжки до 150 мкм, зве­рху вкритий плазматичною мембраною. Всередині знаходиться аксонема - циліндр, утворений із 9 пар мікротрубочок, сполу­чених між собою «ручками». У центрі аксонеми розміщені 2 одиночні мікротрубочки. Біля основи джгутика, зануреного в цитоплазму, розміщені два базальні тільця (кінетосома). Руха­ються джгутики хвилеподібно або ґвинтоподібно внаслідок ков­зання мікротрубочок сусідніх пар одна відносно іншої, за раху­нок використання енергії АТФ. Крім того, було виявлено, що джгутикові мають пов'язаний з кінетосомами цитоскелет. Клі­тина вкрита щільною пелікулою, тому джгутикові мають більш-менш сталу форму тіла. У рослинних джгутикових пелікула утворилася внаслідок того, що над або під плазмолемою наявна клітинна стінка з целюлози, глікопротеїдів, хітиноїдних чи кре­мнеземних лусочок або білкових пластинок. У тваринних джгу­тикових пелікула утворюється сукупністю мікротрубочок.

Проте в деяких джгутикових пелікула дуже тонка, і вони здатні змінювати форму тіла і навіть утворювати псевдоподії (тимчасові чи постійні). Це вказує на відсутність чіткої межі між саркодовими і джгутиковими і дає підставу для об'єднання їх в один тип - Саркомастігофори. Розмножуються здебільшого поздовжнім поділом, зрідка відбувається копуляція. У джгути­кових спостерігаються всі переходи від рослинного до тварин­ного способу живлення, що свідчить про єдність між рослинним і тваринним світом, а також змішане живлення - міксотрофія.

Підтип Джгутикові ділиться на два класи: 1. Рослин­ні джгутикові (Phytomastigophorea); 2. Тва­ринні джгутикові (Zoomastigophorea).

Представники класу Рослинні джгутикові характеризуються наявністю хлорофілу, здатністю до фотосинте­зу і фототрофного чи міксотрофного способу живлення. В окре­мих випадках вони втрачають хлорофіл і переходять до сапрофіт­ного способу живлення розчиненими у воді органічними речови­нами. Існують як поодинокі, так і колоніальні форми.

До ряду Евгленові (Euglenoidea) належить близько 1000 видів, що населяють прісні водойми, є паразити риб, земноводних. Мають один або два джгутики, хроматофори, що містять хлорофіл, каротини та ксантофіли, тому забарвлення їх може бути зеленим, червоним, жовтим. Типовий представник

• евглена зелена (Euglena viridis) (рис. 15), має веретеноподібну форму, розміри близько 50 мкм. Рухається за допомогою джгу­тика, який, здійснюючи щохвилини 2000-2400 обертів, ніби всвердлюється у воду. Біля основи джгутика є базальні тільця. Поряд

• резервуар скоротливої вакуолі у вигляді міхурця; він зв'язаний із зовнішнім середовищем вузьким ка­налом, який відкривається на передньо­му кінці тіла. Скоротлива вакуоля, що міститься поруч із резервуаром, ритміч­но, два-три рази на хвилину, скорочу­ється, виштовхуючи вміст у резервуар, а з нього через канал - назовні. Разом з водою у зовнішнє середовище виводять­ся продукти обміну речовин. На перед­ньому кінці тіла міститься червоно-ко­ричнева стигма, яка реагує на світлові подразнення, завдяки чому евглена ру­хається до джерела світла (позитивний фототаксис). За іншими даними - на світло реагує базальне тіло, а не стигма. Ядро розміщене в задній частині тіла. Спосіб живлення - міксотрофний.

Рис. 15. Евглена зелена:

1 - джгутик; 2 - резервуар скоротливої вакуолі; 3 - скоротлива вакуоля; 4 - хроматофори; 5 - ядро; 6 - парамілові зерна; 7 – стигма.

Про­дукт асиміляції параміл відкладається в цитоплазмі у вигляді дрібних овальних зерен. Розмноження нестатеве, шляхом мітозу, поздовжнім поділом. За несприятли­вих умов інцистується. До цього ряду належать також інші види евглен, поширених у наших водоймах: спірогіра (Е. spirogyra), в якої пелікула має спіральні ряди потовщень; акус (Е. acus), що має сильно витягнуте, загострене з обох боків тіло; оксіуріс (Е. oxyuris), довжина тіла якої - 350-500 мкм. При масовому розмноженні евглен із хлоропластами вода набуває зеленого ко­льору, спостерігається так зване «цвітіння» води.

Серед евглен є кріофіли (гр. kryos - «холод» і phileo - «люб­лю»), які живуть у таких субстратах, як сніг і лід, надаючи їм певного забарвлення, що залежить від кольору пігменту в їх хроматофорах. Відомо зелене, жовте, буре і навіть чорне «цві­тіння» снігів, проте переважає червоне. Це явище спостеріга­ється на Кавказі, Північному Уралі, Камчатці, в Сибіру, Аркти­ці. Його спричиняють такі одноклітинні, як евглена кривава (Е. sanguinea) та евглена сніжна (Е. nivalis). При температурі +4°С вони втрачають джгутики, інцистуються і переходять у стадію спокою.

Ряд Панцирні джгутикові (Dinoflagellida) включає представників, які характеризуються такими особ­ливостями: 1) тіло вкрите панциром, що складається з целюлози; 2) мають два джгутики, один з яких оперізає тіло в екваторіаль­ній площині, другий розташований перпендикулярно до першого і виходить з-під оболонки в зовнішнє середовище; 3) мають одне велике ядро примітивної будови; 4) скоротливі ва­куолі відсутні; 5) розмножуються поділом. Більшість видів має дрібні буро-жовті чи зелені хроматофори, інші - втрачають їх і переходять до тваринного живлення. Представник - ночесвітка дивовижна (Noctiluca miliaris) - до 2 мм у діаметрі, поширена в теплих морях, у тому числі в Чорному та Азовському. Ночесвіт­ки не мають панцирної оболонки і хлорофілових зерен. За спосо­бом живлення - гетеротрофи. У цитоплазмі є багато вакуолей, жирових включень, що містять люциферин, при окисленні якого внаслідок подразнення за участю фермента люциферази виникає свічення. Коли за теплої погоди ночесвітки розвиваються у вели­кій кількості, море вночі світиться дивовижним фосфоричним світлом. Це явище має назву біолюмінесценції.

У деяких джгутиконосців є хроматофори із червоним пігме­нтом гематохромом (гр. heima - «кров», chroma- «колір»). При масовому їх розмноженні вода набуває кривавого кольору, викликаючи явище так званого «червоного припливу». Це явище найчастіше спричиняють джгутиконосці з двох родів: гоніаулакс (Gonyaulax) і гімнодініум (Gymnodinium). Якщо в прибе­режній зоні моря вода містить велику кількість органічних ре­човин, відбувається спалах масового розмноження цих одноклі­тинних: чисельність їх досягає 1-2 млн. особин на склянку води. Встановлено, що ці організми містять у своїх клітинах надзви­чайно сильну отруту паралітичної дії - сакситоксин. Мідії, фі­льтруючи воду, поїдають джгутикових, проте їм отрута шкоди не завдає. Вживані людиною у їжу такі мідії можуть викликати в неї сильне отруєння і навіть спричинити смерть (подібні випа­дки зафіксовано в Японії та Африці).

Справжнім лихом масове розмноження джгутиконосців є для риб. Якщо цей спалах трапляється в бухті чи затоці, то практи­чно вся риба, що тут є, гине. І це відбувається не лише від отрути, але й через відсутність кисню, що пов'язано із масовою загибеллю джгутиконосців. Внаслідок забруднення Світового океану «червоні припливи» виникають дедалі частіше, захоп­люючи все більші й більші площі. У майбутньому, якщо не буде вжито заходів щодо очищення Світового океану, це явище може стати справжнім лихом для жителів багатьох країн, а також для океанічної фауни.