Частина і

ПІДЦАРСТВО ОДНОКЛІТИННІ, АБО НАЙПРОСТІШІ, PROTOZOA

Найпростіші в 1675 р. відкрив голландський мікроскопіст і до­слідник природи Антоні ван Левенгук (1632-1723). Важливий внесок у протозоологію (науку про найпростіших) зробили віт­чизняні вчені М.М. Тереховський (1740-1796), Л.С. Ценковський (1822-1887), В.Т. Шев'яков (1859-1930), В.О. Догель (1882-1955) та ін.

У світовій фауні налічують 40 тис. (за деякими даними - 70 тис.) видів найпростіших, у фауні України - близько 1500.

Найпростіші дуже поширені в біосфері, є навіть у Заполя­р'ї, льодах гірських вершин і в товщі пісків пустель. Переваж­на більшість найпростіших - жителі гідросфери (як складова частина бентосу та планктону). Населяють також вологий ґрунт; багато видів веде паразитичний спосіб життя. Вирішальне зна­чення в поширенні їх у біосфері має волога як фактор середо­вища.

Здебільшого це одноклітинні організми (є серед них і коло­ніальні форми). Клітина найпростіших являє собою цілісний організм, бо вона виконує всі функції, властиві живому.

Розміри найпростіших переважно мікроскопічні (від 2-5 до 50-250 мкм). Проте деякі інфузорії мають розміри 1,5-3 мм, а форамініфери - до 10 см, колонії радіолярій - до 25 см.

Будова і життєві функції

Клітина найпростіших складається з таких основних струк­турних компонентів: цитоплазми, одного або кількох ядер, ор­ганоїдів (органел). У цитоплазмі розрізняють два шари: більш густий і тонкий зовнішній - ектоплазму та рідкий внутрішній - ендоплазму. До складу цитоплазми входять органічні сполуки (білки, жири, вуглеводи, ліпіди), ферменти, вода й неорганічні речовини.

Цитоплазма оточена тоненькою мембраною, або плазмалемою. Зовні до цитоплазматичної мембрани прилягає глікокалікс (гр. glykys - «солодкий» і лат. callum - «товста шкіра»), в яко­му містяться спеціальні рецепторні молекули. За допомогою глікокаліксу клітини можуть вибірково накопичувати з навко­лишнього середовища різні речовини і поглинати їх. У багатьох найпростіших мембрана потовщується за рахунок додаткових структур, утворюючи щільну плівку - пелікулу або справжню оболонку - кутикулу. У деяких представників є зовнішній або внутрішній скелет.

У цитоплазмі локалізуються загальноклітинні органоїди: мітохондрії, ендоплазматична сітка, рибосоми, апарат Гольджі та ін. Крім того, у найпростіших є органоїди руху (псевдоніжки, джгутики, війки), травлення (травні вакуолі; в інфузорій - клітинний рот, клітинна глотка, клітинний анальний отвір), виділення та осморегуляції (пульсуючі вакуолі) тощо. У цито­плазмі також знаходяться різні включення: хлорофілові зерна, запасні речовини, їжа та ін.

У найпростіших буває одне, два або кілька ядер; ядро вкрите ядерною оболонкою і наповнене ядерним соком. В інфузорій два ядра (ядерний дуалізм); одне з них велике, або макронуклеус (гр. makros - «великий» і лат. nukleus - «ядро»), друге мале - мікронуклеус (гр. mikros - «малий» і лат. nukleus - «ядро»). Макронуклеус - ядро соматичне, з ним пов'язані майже всі ве­гетативні функції організму. Форма його в різних видів різно­манітна: куляста, яйцеподібна, стрічкоподібна. Велике ядро бу­ває поліплоїдним, воно містить значну кількість ДНК - у деся­тки, а іноді в тисячі разів більшу, ніж мале ядро. У макронуклеусі відбувається синтез усіх видів РНК, які переходять у ци­топлазму і беруть участь у синтезі білка. Мікронуклеус - ядро генеративне: має диплоїдний набір хромосом і несе спадкову інформацію, що передається від покоління до покоління. Ді­литься шляхом мітозу (при нестатевому розмноженні). З ядер­ним апаратом пов'язані обмін речовин та процеси розмноження найпростіших. Експериментально доведено, що цитоплазма і ядро не можуть існувати одне без одного.

Найпростіші містять фібрилярні структури - мікрофіламенти, що викликають скорочення тіла або окремих його частин, а також беруть участь у поділі, та мікротрубочки, які виконують роль цитоскелета, фіксують певне положення в клітині різних органел. Взаємодіючи з мікрофіламентами, мікротрубочки за­безпечують рух одноклітинних.

Клітина найпростіших універсальна, вона виконує всі функ­ції, властиві багатоклітинному живому організму, а саме: живлення, росту, розвитку, виділення, розмноження, реакції на подразнення.

Переважна більшість найпростіших має здатність рухатися. Так, амеби переміщаються за допомогою тимчасових випинів цитоплазми - псевдоніжок (псевдоподій) із швидкістю 1 см/год. Значно швидше рухаються тваринки, які мають джгутики та війки. Джгутики довші від війок, їх буває від одного до кількох сотень, війок - до 15 тис. Евглена зелена за допомогою джгути­ка рухається зі швидкістю 14 мм/хв., а інфузорія туфелька, органоїдами руху якої є війки, - 15 см/хв.

Для найпростіших характерна подразливість, тобто здатність сприймати впливи навколишнього середовища і певним чином відповідати на них. Здебільшого подразнення середовища сприй­маються всім організмом. У джгутикових на передньому кінці тіла знаходиться «очко»-стигма (гр. stigma - «пляма»), яке ре­агує на світло. У деяких інфузорій виявлені органоїди рівнова­ги - статоцисти (гр. statos - «стоячий»), які мають вигляд міхурців із кришталиками всередині.

На подразнення найпростіші відповідають руховими реакці­ями - таксисами, які бувають позитивними (рух до подразни­ка) і негативними (рух від подразника). Залежно від характеру подразника розрізняють реакції на хімічні подразнення - хемотаксиси, світлові - фототаксиси, температурні - термотаксиси, електричні - гальванотаксиси та ін. Наприклад, якщо в краплинку води, де знаходяться інфузорії туфельки, внести кри­шталик солі, то вони рухаються від нього (негативний хемотак­сис). Розсіяне світло приваблює евглену зелену (позитивний фототаксис).

Способи живлення найпростіших різноманітні. Так, джгу­тикові, що мають хлорофілові зерна, здатні на світлі синтезува­ти органічні речовини з неорганічних (фототрофний спосіб живлення). У темряві вони втрачають хлорофіл і живляться осмотично розчиненими у воді органічними речовинами. Таким чином, ці джгутикові мають змішане, або міксотрофне, жив­лення, займаючи проміжне положення між рослинами і твари­нами. Проте більшість найпростіших - гетеротрофи і живлять­ся шляхом фагоцитозу - захоплення їжі за допомогою неспра­вжніх ніжок чи клітинного рота (цитостома) та піноцитозу - поглинання рідини через тонкі канали, що утворюються шля­хом впинання клітинної мембрани. Перетравлення їжі відбува­ється в травних вакуолях, звідки поживні речовини надходять у всі частини клітини, де відбувається їх асиміляція. Самі ж вакуолі після закінчення процесів травлення зникають. Серед гетеротрофів є сапрофіти, які використовують розчини простих органічних сполук; сапрофаги (живляться мертвими органічни­ми рештками); фітофаги (споживачі живих рослин); зоофаги (живляться тваринною їжею). Серед останніх є хижаки та пара­зити. Кисень, необхідний для дихання, надходить через повер­хню тіла. Виділення продуктів дисиміляції відбувається найча­стіше через скоротливі, або пульсуючі, вакуолі. За їх допомогою підтримується також постійний осмотичний тиск усередині клі­тини. Така осморегуляція особливо необхідна прісноводним най­простішим, у цитоплазмі яких міститься більше солей, ніж у навколишньому середовищі. За цих умов через покриви всере­дину клітини безперервно надходить вода, надлишки якої виді­ляються пульсуючими вакуолями. Морські та паразитичні фор­ми пульсуючих вакуолей здебільшого не мають, оскільки кон­центрація солей у навколишньому середовищі не менша, ніж всередині організму. Здатність найпростіших до осморегуляції забезпечує їх пристосування до життя у водоймах із різномані­тним вмістом солей. За несприятливих умов навколишнього середовища (у паразитичних перед виходом із організму хазя­їна) у найпростіших спостерігається інцистування: клітина вкривається щільною захисною оболонкою, і організм перехо­дить у стан спокою. Цисти здатні витримувати відсутність води, хімічні впливи, високі температури (до 50°-60°С), охолоджен­ня (до -273°С). За сприятливих умов оболонка цисти руйнуєть­ся, і організм, звільнившись від неї, починає активну життєді­яльність.

У найпростіших спостерігаються безстатеві і статеві способи розмноження (рис. 8). Безстатеве розмноження має три основні форми: поділ, брунькування та множинний поділ - шизогонія (гр. schizo - «розділяю» і goneia - «породження»). Найпошире­нішим є розмноження поділом материнського організму на два дочірніх. При цьому спочатку ділиться ядро шляхом мітозу, потім перешнуровується цитоплазма. Брунькування зустрічається значно рідше, наприклад, у сисних інфузорій. При цьому після поділу ядра на материнській особині утворюється невеличкий виріст цитоплазми - брунька, куди заходить одне з новоутворе­них ядер. Брунька відокремлюється і розпочинає самостійне життя. Під час шизогонії материнська особина ділиться на ве­лику кількість дочірніх форм. Так в основному розмножуються паразитичні найпростіші, що є пристосуванням до паразитич­ного способу життя.

Рис.8. способи розмноження найпростіших:

а – поздовжній поділ; б – поперечний поділ; в – копуляція; г – кон’югація: 1 – ядро, 2 – джгутик, 3 – мале ядро, що ділиться, 4 – велике ядро, що ділиться, 5 – скоротлива вакуоля, 6 – рот, 7-11 – руйнування великого ядра і поділ малого, 12-14 – обмін малими ядрами між кон’югантами, 15-16 – утворення нового ядерного апарата в кон’югантів.

Статеве розмноження здебільшого відбувається у формі ко­пуляції (лат. copulatio - «поєднання») - злиття двох клітин (га­мет), у результаті чого утворюється зигота (гр. zygota — «з'єд­наний докупи»). Копуляція спостерігається в споровиків, де­яких джгутикових, корененіжок. Гамети можуть бути однако­вими, тоді популяція має назву ізогамної, або ізогамії. Іноді одна з гамет більша, вона нагадує яйцеклітину (макрогамета), друга менша, дуже рухлива, подібна до сперматозоїда. У такому випад­ку копуляція називається анізогамною, або анізогамією.

Для інфузорій характерна кон'югація (лат. conjugatio - «з'єд­нання») - статевий процес, при якому відбувається тимчасове сполучення двох організмів. У процесі кон'югації макронуклеус кожної особини руйнується і поступово поглинається цитоплаз­мою. Кожен із мікронуклеусів ділиться шляхом мейозу, внаслі­док чого утворюється 4 ядра, 3 з яких руйнуються, а четверте ділиться мітотично, утворюючи у свою чергу 2 гаплоїдних ядра (пронуклеуси). Одне з них, стаціонарне, або жіноче, залишаєть­ся в материнському організмі; друге, міграційне, або чоловіче, переходить по цитоплазматичному містку в організм партнера. Отже, кон'юганти обмінюються міграційними (чоловічими) про-нуклеусами, після чого відбувається злиття останніх із стаціо­нарними ядрами, внаслідок чого утворюється складне ядро-синкаріон із диплоїдним комплексом хромосом. Інфузорії розхо­дяться, і в них відбувається процес реконструкції ядерного апа­рату. Суть його в тому, що синкаріон кожної особини ділиться мітотично кілька разів (від 1 до 3) і з продуктів поділу форму­ється як макро-, так і мікронуклеус.

Біологічне значення кон'югації велике. Внаслідок кон'юга­ції відбувається обмін спадковою інформацією, що збільшує пристосувальні можливості організму до мінливих умов зовніш­нього середовища. Крім того, розвивається новий макронукле­ус, відбувається його омолодження, бо при тривалому нестате­вому розмноженні він наче старіє, що негативно впливає і на всю клітину (знижується активність обміну речовин, темп роз­множення). Експериментальні дослідження, під час яких інфозурій після поділу відразу відсаджували в різні мікроакваріуми (метод створення індивідуальних культур), засвідчили, що для більшості з них реорганізація ядерного апарату під час кон'юга­ції життєво необхідна. За її відсутності інфузорії впадають у депресію і гинуть. Отже, несприятливі умови прискорюють на­стання кон'югації в інфузорій, і цей процес підвищує їх життє­стійкість.

Закономірна зміна окремих одноклітинних поколінь нази­вається життєвим циклом, а чергування статевого і нестатево­го розмноження - метагенезом.

У багатьох найпростіших одна форма розмноження зміню­ється іншою, у результаті чого спостерігається складний життє­вий цикл, окремі етапи якого можуть відбуватися в різних сере­довищах. Особливою складністю відрізняються життєві цикли в паразитичних найпростіших, що є пристосуванням до парази­тичного способу життя.