2. Онтогенез и его периодизация.

Онтогенез (от греч. онтос – существующее, генз – происхождение) – это индивидуальное развитие особи от зарождения до смерти.

Онтогенез делят на три периода

проэмбриональный 1)гаметогенез у родителей будущей особи 2)оплодотворение

эмбриональный (зародышевый) от зиготы до выхода зародыша из яйцевых (зародышевых) оболочек (рождения)

постэмбриональный (послезародышевый) от рождения (выхода из зародышевых оболочек) до смерти.

Существует два типа онтогенеза:

Прямой		непрямой (личиночный)
неличиночный	внутриутробный	сопровождается метаморфозом - превращение личинки в ювенильную форму.

1. Эмбриональный период развития, его этапы.

Собственно зародышевое развитие включает следующие фазы раннего эмбриогенеза –дробление, гаструляция, органо- и гистогенез.

Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием, но определяют дальнейшее развитие зародыша, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом (предшествующим собственно онтогенезу).

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии).

В результате оплодотворения (процесс слияния половых клеток) образуется зигота – начальная стадия развития нового организма. Стадия зиготы длится от нескольких минут до нескольких часов.

Следующая стадия эмбриогенеза – дробление. Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров. Между делениями отсутствует типичная интерфаза : пресинтетический период G₁ - отсутствует полностью, а синтетический S – период очень короткий и начинается еще в теплофазе предыдущего митоза. В результате бластомеры с каждым делением становятся все меньше и меньше.

Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость – бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы – бластодерму. Размер зародыша на стадии бластулы не превышает размеры зиготы. Главный результат периода дробления – превращение зиготы в многоклеточный однослойный зародыш – бластулу.

Порядок (способ) дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйцеклетке.

Дробление может быть полным и неполным; равномерным и неравномерным; синхронным и асинхронным, но всегда заканчивается образованием бластулы. В зависимости от типа дробления различают: целобластулы, амфибластулы, дискобластулы, стерробластулы (бластоцисты).

Гаструла (от греч. гастер - желудок). Гаструляция начинается с образования в бластуле бластопора (первичного рта); бластодерма преобразуется в эктодерму и энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри – гастроцель. Образование зародышевых листков осуществляется в два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (экто – и энтодерму), потом поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Способы гаструляции

	ранняя гаструла		поздняя гаструла образование мезодермы
	инвагинация - впячивание – (ланцетник) эпиболия - обрастание (земноводные) деламинация - расслоение (пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие, млекопитающие) иммиграция - премещение (высшие позвоночные)		телобластический (большинство позвоночных) энтероцельный (хордовые)

У человека первый этап гаструляции происходит преимущественно по типу деламинации, а второй – иммиграции. На стадии гаструляции зародыш имплантируется в слизистую оболочку матки.

Далее клеточное деление, перемещения, рост и дифференцирование зародышевых листков приводят к гистогенезу – образованию тканей и органогенезу – формированию органов. Гисто – и органогенез идут параллельно и завершаются в основном в конце эмбрионального периода.

Занимая определенное положение друг по отношению другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В. Ру - разрушал один из 2-х бластомеров лягушки. Из сохранившегося бластомера развивался неполноценный зародыш. Следовательно, на этой стадии бластомеры тотипотентны, т.е. равнонаследственны.

При дальнейшем развитии зародышевые клетки, начиная со стадии бластулы, теряют тотипотентность. Начинается дифференцировка (формирование разнообразных структур и частей тела).

Г.Шпеман – первым доказал взаимодействие частей зародыша на примере формирования глаза (нач. ХХ в.). Дальнейшие его исследования по пересадке спинной эктодермы гаструлы на брюшную часть зародыша – из нее образуется кожа живота и наоборот.