Ретикулярная формация мозгового ствола.
Термин “ретикулярная формация” (formatio reticularis), происходит от латинского слова “reticulum” (сеть). Ретикулярная формация мозгового ствола в прошлом столетии была описана В.М. Бехтеревым (1898) и С. Рамон-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление различных по форме и размеру нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе, опутанное сложной сетью волокон, идущих в различных направлениях.
Как и другая координирующая система мозга (лимбическая), ретикулярная формация имеет прямые связи с сенсорными системами, соматической и висцеральной двигательными системами. Мы уже говорили о ретикулярной формации, обсуждая восходящие и нисходящие тракты спинного мозга. Ретикулярная формация для многих позвоночных, в особенности низших, является основным путем, через который головной мозг контролирует двигательную функцию. Эта роль не утрачена и у млекопитающих. Однако регуляция двигательной активности – далеко не единственная функция этой системы. Ретикулярная формация вовлечена в контроль следующих функций:
Координация движений головы и тела усилением или ингибированием произвольных и рефлекторных движений.
Регуляция дыхания и кровяного давления.
Выступает как “ворота” для основных сенсорных входов, включая болевые.
Обеспечение физиологических процессов внимания и пробуждения (arousal).
Регуляция сна и бодрствования.
Общими чертами ретикулярных образований является характерная форма нейронов, а также характер организации связей. Последнее подразумевает существование большого числа афферентов, идущих от сенсорных образований, богатство эфферентных проекций к моторным структурам разных уровней, а также принципиальное сходство внутрицентральных ретикулярных связей различных отделов мозга. При этом объем ретикулярных образований возрастает в вышележащих отделах, и слабо дифференцированные каудальные участки РФ сменяются участками, где нейроны образуют густые скопления, что позволяет выделять ядра.
В ретикулярной формации мозгового ствола исследователи, используя различные методы и подходы, выделяют до сотни ядер. Самая общепринятая классификация ретикулярных ядер принадлежит норвежскому исследователю Альфу Бродалу. В настоящее время понятие "ретикулярная формация" объединяет целый ряд мозговых структур, начиная с промежуточной зоны (пластина VII) спинного мозга до ряда ядер промежуточного мозга (группа интраламинарных ядер таламуса, ретикулярное таламическое ядро, неопределенная зона).
По
структурно-функциональным критериям
ретикулярную формацию делят на три
зоны: медианную,
расположенную по средней линии, медиальную
(осевую), -
занимающую срединные отделы, и латеральную,
которая лежит вблизи сенсорных ядерных
образований мозгового ствола. Латеральная
зона рассматривается часто как
афферентная. Эта зона получает информацию
от сенсорных систем мозгового ствола,
а также коллатерали моторных путей.
Медиальные зоны рассматриваются как
эфферентная часть РФ, многие нейроны
этой части отправляют свои аксоны к
моторным нейронам спинного мозга и
ствола и высшим зонам головного мозга.
О
т
ядер черепно-мозговых нервов, рядом с
которыми расположены скопления
ретикулярных нейронов, последние
отличает расположение дендритного
дерева.
Дендриты нейронов РФ длинные, маловетвящиеся, отходят от тел клеток преимущественно в дорсальном и вентральном направлениях. Это позволяет ретикулярным нейронам объединять информацию от трансстволовых трактов (проходящих в дорсальной части ствола – восходящих и проходящих в вентральной части – нисходящих двигательных).
Особенностью РФ является практически полное отсутствие короткоаксонных клеток, т.е. подавляющее число нейронов РФ можно отнести к Гольджи-1 типу. Аксон ретикулярной клетки делится надвое и тянется в ростральном и каудальном направлении, отдавая по ходу поперечные коллатерали.
Д
Ретикулярная формация мозга рыбы
на горизонтальном сечении
(по Lee et al., 1993)
Видны два маутнеровских нейрона
и их гигантские аксоны,
направляющиеся контрлатерально
в спинной мозг.