Развитие вен

В пренатальный период онтогенеза в развитии венозных сосудов можно выделить

следующие этапы: I – первичный ангиогенез, то есть образование первичных крове-

носных сосудов из мезенхимы в очагах васкулогенеза; II – формирование первичной

сети отводящих сосудов; III – частичная редукция первичных венозных сосудов и формирование магистральных вен; IV – подключение магистральных вен к отводящим сосудам внутриорганного кровеносного русла.

Главные отводящие кровеносные сосуды эмбриона возникают in situ из клеток внутризародышевой мезенхимы. Мезенхимные клетки в области закладки магистральных сосудов концентрируются и образуют клеточные скопления в виде тяжей. Формирование полости будущего сосуда, то есть канализация просвета, осуществляется в результате расширения имеющихся каналов и щелей между клетками в зонах агрегации, а также путем «захвата» дополнительного пространства за счет распластывания и удлинения

клеток, формирующих стенку сосуда. На самых ранних стадиях развития просвет вновь сформированного сосуда замкнут не полностью и сообщается с интерстициальным пространством. После завершения первичного ангиогенеза вновь образующиеся сосуды возникают путем почкования от стенки предсуществующих сосудов. Ранняя стадия развития вен, как и артерий, характеризуется билатеральной симметрией закладывающихся сосудов. Соматические вены формируются на 4-й неделе эмбрионального развития.

Среди венозных сосудов первыми возникают системные вены, которые собирают

кровь от различных частей тела эмбриона. У ранних эмбрионов системные вены представлены кардинальными венами и их ветвями (Рис. 8).

Передние кардинальные (прекардинальные) вены возникают путем слияния мелких

сосудов, расположенных по обе стороны развивающегося мозга, собирающих кровь от головы. На уровне сердца передние кардинальные вены резко поворачивают вниз и сливаются с задними кардинальными венами, образуя общие кардинальные вены, которые затем впадают в венозный синус.

Прекардинальные вены вступают в связь с головным сплетением вен, из которого

дифференцируются мозговые вены и синусы твердой оболочки головного мозга. Краниальная часть прекардинальной вены является главным коллектором венозной крови в головной части зародыша и становится внутренней яремной веной. Обе прекардинальные вены соединяются анастомозом; левая вена ниже анастомоза редуцируется, остаток ее сохраняется в виде косой вены левого предсердия, а межкардинальный анастомоз дает начало левой плечеголовной вене. Правая плечеголовная вена развивается из правой прекардинальной вены. В этот же период к ним присоединяются самостоятельно формирующиеся наружная яремная и подключичная вены (Рис. 9).

Задние кардинальные (посткардинальные) вены – главные отводящие сосуды от ниж-

ней половины туловища эмбриона. Они образуются в результате слияния мелких сосудов в области зачатков нижних конечностей и хвоста, в них впадают вены от мезонефроса и стенок туловища.

Каудальные участки посткардинальных вен вместе с соединяющим эти участки анастомозом дают начало подвздошным венам, а конечная часть правой кардинальной вены образует конечную часть непарной вены. Почти одновременно с посткардинальными венами появляются субкардинальные вены; те и другие соединяет ряд анастомозов. В ходе эмбриогенеза из субкардинальных вен образуются часть нижней полой вены выше впадения в нее почечных вен, а также часть левой почечной, надпочечниковые и яичковые (или яичниковые) вены (Рис. Позже других закладываются супракардинальные вены; у их верхние участки сохраняются как непарная и полунепарная вены, нижний участок левой вены исчезает, а нижний участок правой вены трансформируется в нижний сегмент нижней полой вены. Таким образом, в результате прогрессирующих морфогенетических процессов, связанных с развитием верхних и нижних конечностей, а также сердца, в системе кардинальных вен происходят значительные изменения, приводящие, с одной стороны, к редукции части первичной системы отводящих сосудов, а, с другой стороны, к бурному развитию тех отделов, которые выполняют коллекторную роль по отводу крови от развивающихся органов.

Вследствие сложных преобразований системы кардинальных вен формируются верх-

няя и нижняя полые вены Верхняя полая вена состоит из проксимальной части правой передней кардинальной вены и правой общей кардинальной вены, нижняя полая вена образована за счет расширения и удлинения местных сосудов, которые берут на себя роль отводящих коллекторов по мере дегенерации задних кардинальных вен, отводящих кровь от редуцирующихся мезонефросов. Следовательно, нижняя полая вена является вторичным сосудом. Ее верхний сегмент развивается из пупочно-желточного ствола, два средних – из правой субкардинальной вены, два нижних – из правой супракардинальной вены и задней правой кардинальной вены.

Данные преобразования кардинальных вен происходят на 6-8-й неделях эмбриональ-

ного развития; к началу 3-го месяца устанавливается окончательный план строения венозной системы.

Висцеральные вены связаны с развитием пищеварительных и дыхательных органов.

Наиболее рано, у эмбриона 3 мм, имеются желточные вены, которые идут из желточ-

ного мешка в тело зародыша и впадают в венозный синус. Желточные вены прилегают к печени, и их центральные участки разделяются тяжами растущей печеночной ткани на сеть мелких сосудов, из которых образуются внутрипеченочные разветвления воротной и печеночных вен. Более дистально расположенная часть желточных вен преобразуется в воротную вену, а периферические отделы этих сосудов дают начало брыжеечным венам, приносящим кровь от кишечника. Из правой желточной вены образуются стволы печеночных вен, которые являются отводящими сосудами печени. Таким образом, висцеральные вены, как и соматические, в эмбриональном периоде утрачивают первоначальную билатеральную симметрию и становятся диссимметричными.

Пупочная вена у эмбриона 4 недель представляет парный сосуд, приносящий кровь из плаценты в венозный синус. Обе пупочные вены, так же как и желточные вены, вступают в контакт с растущей печенью, и часть приносимой ими крови поступает в печеночные синусоиды. Вследствие этого на 5-й неделе правая пупочная вена и центральный участок левой вены облитерируются, а оставшаяся часть левой пупочной вены перемещается к срединной плоскости. Вместе с этим из внутрипеченочных сосудов выделяется канал, являющийся как бы продолжением левой пупочной вены и впадающий сначала в печеночную вену, а на более поздних стадиях в нижнюю полую вену.

Этот канал получил название венозного протока, по нему артериальная кровь из пла-

центы поступает непосредственно в нижнюю полую вену, минуя разветвления пече-

ночных вен. Однако пупочная вена отдает ветви к печени и образует анастомозы с воротной веной. По ним печень получает артериальную кровь, необходимую для ее быстро растущей ткани.

Легочные вены, дифференцируются из сплетения, расположенного в зачатке легкого. К нему присоединяется общая легочная вена, растущая из предсердия эмбриона.

Вены конечностей возникают in situ в результате канализации зон агрегации мезен-

химных клеток почки конечности на 5-й неделе развития. На ранних этапах развития по строению стенки нельзя отличить развивающиеся артерии и вены. Главными венозными коллекторами являются у эмбриона краевые вены конечностей, хорошо развитые по каудальному краю каждой конечности. В верхних конечностях эти вены образуются на 6-й неделе, в нижних конечностях – на 8-й неделе эмбрионального периода. Они соответствуют осевым артериям конечностей. Преобразования краевых вен происходят неодинаково на верхней и нижней конечностях. Краевая вена верхней конечности дает начало подключичной, подмышечной и медиальной подкожной венам руки. Латеральная подкожная вена образуется вторично. На нижней конечности проксимальная часть краевой вены редуцируется, а из ее дистальной части развиваются передняя

большеберцовая и малая подкожные вены. Большая подкожная вена происходит от

посткардинальной вены, она дает начало бедренной и задней большеберцовой венам.

Основные структурные черты организации стенки венозных сосудов появляются на 5-16-й неделях внутриутробного периода развития человека, но наиболее значительные изменения структурная организация стенки вен претерпевает на 8-10-м месяце пренатального онтогенеза.

Развивающиеся клетки мезенхимной природы стенки вен активно продуцируют ком-

поненты внеклеточного матрикса. Среди волокнистых элементов первыми возникают коллагеновые волокна. Волокнистый каркас стенки венозных сосудов конечностей выявляется уже на 8-й неделе внутриутробного развития. Рыхлая крупноячеистая сеть из тонких волоконец в стенке вен печени, почек и желудка определяется еще раньше – на 7-й неделе. Зрелые коллагеновые волокна, образованные коллагеном III типа, появля-

ются на 4-5-м месяце внутриутробного развития. Постепенно происходит накопление и биохимическое созревание межклеточного матрикса. Развивающиеся фибробласты, а также в последующем миоциты синтезируют гликозаминогликаны, количество которых постепенно возрастает к концу внутриутробного периода развития.

Параллельно развитию гладкомышечных элементов в венозной стенке возникают эластические волокна. В стенках вен нижних конечностей эластические элементы обнаруживаются на 4-м месяце внутриутробного развития; на 5-м месяце пренатального периода онтогенеза они определяются в стенках непарной и полунепарной вены, венах

печени, желудка, почек. В венах стопы эластические элементы обнаруживаются только на 7-м месяце внутриутробного развития. Наружная эластическая мембрана развивается к 8-9-му месяцу пренатального периода онтогенеза, а внутренняя эластическая мембрана возникает позднее – на протяжении первого года жизни.

Клапаны в венах нижних конечностей человека появляются на 4-м месяце внутриут-

робного развития. Первые клапаны возникают в бедренной и подколенной венах. Бо-

лее подробные исследования позволили выявить клапаны в отдельных венах на 10-й

неделе внутриутробного развития, в проксимальной части большой подкожной вены –на 2-м месяце внутриутробного развития, в подвздошной вене – на 2-3-м месяце (до