Надклас безщелепні - а(шатна

До Безщелепних належить невелика група примітивних хребетних тварин, у яких ротовий апарат без рухомих щелеп. Парних кінцівок немає. Шкіра гола, слизиста. Протягом усього життя зберігається хорда. Є зачатки хрящових хребців. Череп дуже примітивний. Зяброві дуги не розвинені. Це жителі водного середовища - міноги та міксини - представники класу Круглороті.

Клас круглороті - сусш8т0мата

До цього класу належать міноги та міксини (рис. 165 а, б). Мають видовжене, вугреподібне тіло завдовжки 7,2-100 см, шкіра гола, епідерміс із численними залозистими клітинами, що виділяють на поверхню тіла слиз. Рот має вигляд присмоктувальної воронки

,Рис. 165. Загальний вигляд міксини (а). Міноги, що присмокталися до риби (б).

щ о підтримується кільце­вим хрящем. Усередині во- ронки і на язиці є численні рогові зуби. По боках голо­ви (у міног) розміщені очі; є також непарна ніздря. З обох боків голови відкрива­ються круглі зяброві отво­ри (у міног). У них є 2 (1) спинні плавці (у міксин - відсутні), розвинений та­кож хвостовий плавець.

Парні плавці відсутні.

Осьовий скелет представлений хордою, оточеною сполучнотканинною оболонкою та зачатками верхніх дуг хря­щових хребців. Череп ще дуже примітивний. Черепна коробка у вигляді хрящової пластинки, що оточує мозок знизу і з боків і лише частково зверху. Є нюхова і парні слухові капсули. Крім того, є складна система хрящів, що підтримують воронку і язик.

Вісцеральний скелет представлений зябровими дужками, сполученими між собою поздовжніми хрящовими тяжами. Ще­лепи відсутні. М’язи посегментовані; складаються із міомерів, розділених міосептами.Нервова система примітивніша, ніж в інших хребетних. Головний мозок має всі п’ять відділів, але розміри його малі, особливо переднього мозку і мозочку. Добре розвинені нюхові долі переднього мозку, оскільки хімічне чуття відіграє найважливішу роль у житті тварин. З покривом проміжного мозку пов’язані тім’яне око та епіфіз, з дном цього відділу - гіпофіз. Головних нервів - 10 пар. Спинномозкові нерви відходять від спинного мозку двома корінцями: спинним і черевним; у міног вони, на відміну від інших хребетних, не з’єднуються і не утворюють змішаного нерва.

З органів чуття найкраще розвинений нюх. Непарний нюхо­вий отвір веде у нюховий мішок, стінки якого складчасті, що збільшує їх поверхню. Є також бічна лінія, яка має вигляд не­глибоких ямок, вистелених чутливими нервами. За її допомо­гою круглороті сприймають потіктводи, реагують на перешкоди. Найпростішими рецепторами, що реагують на світло, є світлочутливі клітини шкіри. Тім’яне око, розміщене під прозорими покривами голови, сприймає напрямок світлових променів. Очі прикриті напівпрозорою шкірою; за їх допомогою міноги можуть бачити контури предметів. У міксин зір ще сла­бший. Орган слуху і рівноваги - внутрішнє вухо, що міститься у слуховій капсулі. У міног є два півколові канали, у міксин - один. До шкіри підходять нервові закінчення, які сприймають температурні, тактильні і хімічні подразнення (механо-, термо- і хеморецептори).

Дихають за допомогою зябрових мішків, які формуються

з ентодерми, що вистилає зяброві щілини. У міног їх 7 пар, кож­ний відкривається самостійним отвором назовні (тому цих тва­рин називають «семидірками»); у міксин - 5-16 (у родини Мікси- нові відкриваються назовні спільним отвором посередині тіла).

Органи травлення мають риси пристосування до напівпаразитичного способу життя. На дні ротової воронки є рот із добре розвиненим язиком, озброєним 1-2 міцними роговими зубами або зубною пластинкою. Присмоктавшись до здобичі, міноги язиком пробуравлюють її шкіру, а міксини вгризаються зубом язика, проникаючи у тіло жертви. Слинні залози виділяють речовини - антикоагулянти, що перешкоджають згортанню крові, а також ферменти, які розчиняють білки. Особливо бага­то травних ферментів виділяють міксини; це дає їм можливість перетравити, а потім висмоктати вміст жертви, залишивши від неї лише шкіру та кістки. Міноги живляться кров’ю та м’ясом риби. Кишки у зв’язку із напівпаразитизмом не диференційовані на відділи і представлені прямою трубкою, що закінчується ану- сом. У кишках є спіральний клапан, що збільшує всисну по­верхню кишок і сповільнює проходження їжі. Печінка велика; підшлункова залоза зачаткова і розсіяна по стінках кишок. Круглороті споживають велику кількість їжі і здатні тривалий час (протягом кількох тижнів) голодувати.

Кровоносна система у міноги замкнена. Є одне коло кровообігу. Серце двокамерне, складається із передсердя і шлу­ночка. До передсердя прилягає венозна пазуха, куди впадають усі венозні судини. У серці кров завжди венозна. Із шлуночка вона надходить до черевної аорти, яка має потовщення - цибу­лину аорти. Від черевної аорти відходять приносні зяброві артерії, по яких венозна кров іде до зябер. Тут вона збагачуєть­ся киснем і по виносних зябрових артеріях іде до спинної аорти. До голови артеріальна кров іде по сонних артеріях.

Венозна система подібна до такої у ланцетника. Селезінка у круглоротих відсутня. Кровотворення відбувається у стінках стравоходу і кишок, а також у нирках, печінці і жировій тка­нині вздовж спинної струни. У крові є еритроцити, що містять гемоглобін, тому кров червона.

Органи виділення - тулубні нирки (мезонефрос). Вони розміщені на спинному боці порожнини тіла і мають ви­гляд стрічковидних утворень. По нижньому краю кожної нирки проходить сечовід; вони впадають у сечостатевий синус, що відкривається сечостатевим отвором за анусом. Завдяки функціонуванню нирок із організму виводяться надлишки води і разом з нею - продукти метаболізму.

Круглороті - роздільностатеві організми. Статеві залози непарні (сім’яник у самців та яєчник у самок), не мають вивідних протоків. Унаслідок розриву стінки статевої залози статеві продукти потрапляють у порожнину тіла і через сечостатевий отвір виводяться назовні. Запліднення зовнішнє. Самки міног відкладають велику кількість дрібних ікринок - від 1,5 тис. (струмкова мінога) до 240 тис. (морська мінога). Нерест відбувається на піщаних ґрунтах або на дрібній гальці. До початку нерестових міграцій міноги сильно жиріють (жир може складати до 34% маси тіла). Під час нересту не живлять­ся, а після його завершення - гинуть (моноциклічні).

Із заплідненого яйця міноги через 3-12 днів вилуплюється личинка до 1 см завдовжки, що має назву піскорийка. У неї немає присисної воронки з роговими зубчиками, слабо виражений спинний плавець, недорозвинені очі та ін. Більшу частину життя проводить, зарившись у ґрунт (цим нагадує ланцетника). Жи­виться детритом, дрібними тваринами і водоростями. Розвиток триває 4-5 років. За цей час утворюється присисна воронка, на її стінках і язиці розвиваються рогові зубчики, глотка ділиться на стравохід і дихальну трубку, збільшуються розміри очей, і піскорийка перетворюється на дорослу міногу. Тривалість жит­тя міног - 5-6 років.

Міксини відкладають усього 15-20 овальних яєць завдовж­ки 2-2,5 см, які з’єднуються між собою та прикріплюються до підводних предметів за допомогою гачків. Вони містять велику кількість жовтка, добре захищені рогоподібною оболонкою. Роз­виток міксин іде без перетворення: з яйця розвивається моло­дий організм, схожий на дорослу форму. Міксини відкладають яйця кілька разів за своє життя (поліциклічні).

Належить двапідкласи: Міноги (Р е і г о т у г о- п е з) та М і к с и н и (М у х і п і), які об’єднують по 20 видів, поширених у помірних і субтропічних морях обох півкуль, а також у прісних водоймах.

Міноги - морські і прісноводні тварини, довжина тіла яких 15-100 см (іноді до 2 м і більше), які нерестяться у річках. На нерест ідуть за сотні, а то й за тисячі кілометрів від місць нагулу. При цьому вони прикріплюються до риб, що пливуть на нерест.

У фауні України представлені двома видами: міногою угорською (Еойопіотугоп йап^огйі), поширеною в басейні Ду­наю (зокрема, у річці Тиса на Закарпатті) та міногою українською (Е. тагіае), що водиться у басейнах Дніпра, Дністра, Прута, Сіверського Дінця, а також у ріках Закарпаття. Мінога українська досягає довжини 210 см. Самка відкладає до 3 тис. ікринок. Промислового значення не мають. Чисельність обох видів невелика і продовжує скорочуватися внаслідок зарегулювання стоку річок і забруднення водойм. Потребують охорони. Занесені до другого видання Червоної книги України.

Міксини поширені лише в солоних водоймах (у морях України відсутні). Довжина тіла - до 1 м. Не мають спинного плавця; по краях присисної воронки є м’ясисті вусики; очі схо­вані під шкірою. Кровоносна система незамкнена. Є основне серце

і 3 додаткових. Зяброві мішки часто відкриваються у спільний зябровий канал, отвір якого розміщений позаду мішків. Це дає можливість міксинам дихати у тому разі, якщо передня части­на їх тіла занурена у тіло жертви. На нижньому боці тіла розміщено 2 ряди пор - отворів підшкірних слизовидільних за­лоз. Виділяють багато слизу, що дає можливість «вислизнути» при захопленні ворогом. Належить міксина звичайна (Мухіпе §Іиііпоза) та інші види.

У біоценозах морів і прісних водойм круглороті не відіграють помітної ролі, проте вони впливають на чисельність своїх жертв, іноді завдаючи відчутної шкоди запасам промислових риб. Окремі види міног - цінні промислові тварини, що мають поживне і смачне м’ясо. Промислове значення має каспійська мінога (Сазріотугоп шадпегі).

Запитання і завдання: 1. Виділіть особливості зовнішньої та внутрішньої будови Круглоротих. 2. Чим відрізняються міноги від міксин? 3. Виділіть ознаки пристосування Круглоротих до напівпаразитичного способу життя.

НАДКЛАС РИБИ - РІ8СЕ8

Риби - найчисленніша група хордових. У світовій фауні налічується близько 21 тис. видів риб, з них в Україні - близь­ко 200. Ці найдавніші первинноводні щелепнороті хребетні на­селяють лише гідросферу. Викопні рештки риб відомі з силуру. Вважають, що в цей період вони відособились від примітивних безщелепних, які населяли прісні водойми.

Великий внесок у розвиток іхтіології зробили вчені П.С. Паллас, В.Ф. Зуєв, К.Ф. Кесслер, П.Ю. Шмідт, К.О. Ви- ноградов, Й.І. Короткий, Ю.В. Мовчан, А.Я. Щербуха та ін.

Будова і життєві функції

Риби - група хребетних, що в процесі еволюції сформувалася у водному середовищі, з чим пов’язана будова цих тварин. Тіло риб двобічносиметричне, різноманітної форми, проте здебільшого воно обтічне: загострена голова плавно переходить у тулуб, який закінчується звуженим хвостом. Довжина тіла - від 1 см до 20 м, маса - від 1,5 г до 12-14 т. Найбільшою рибою у Світовому океані є китова акула (довжина - до 20 м, маса - до 14 т), у морях України зрідка зустрічається риба-меч (довжина - 4 м і маса - 400 кг), частіше - білуга чорноморська (довжина - понад 300 см і маса - до 400 кг).

Ш кірний покрив складається із багатошарового епітелію з численними залозами та щільного волокнистого коріуму. Шкіра вкрита лускою, форма і будова якої у риб різних систематичних груп неоднакова. Найчастіше у риб луска буває

Рис. 166. Луска кісткових риб: а - ктеноїдна (окуневі); б - циклоїдна: 1 - річні кільця.

ч отирьох типів: плакоїдна, ганоїдна, циклоїдна і ктеноїдна (рис. 166). Луска мезодермального походження, розвивається в коріумі і утворена із кісткової тканини; збільшується у розмірах разом із ростом риби. Оскільки ріст протягом року нерівномірний, на лусці утворюються концентричні кільця, за якими можна ви­значити вік риби. Пігмент гуанін, що міститься у лусці, надає рибам сріблястого блиску. В епідермісі шкіри є численні слизові залози. Вони виділяють слиз, який зменшує тертя тіла риби об воду, а також захищає її від збудників бактеріальних і грибних хвороб. У риб є парні (грудні та черевні) і непарні (спинний, хво­стовий та підхвостовий) плавці. У поступальному русі вперед головну роль відіграє мускулатура хвостового відділу разом із хвостовим плавцем. Спинний і підхвостовий (анальний) плавці діють як стабілізатори, грудні і черевні необхідні для поворотів, зупинок, сповільнення руху, збереження рівноваги.

Скелет у риб буває хрящовим, кістковим або кістково- хрящовим (рис. 167). В окремих груп риб протягом усього жит­тя збегрігається хорда; у більшості є тільки її залишки між хребцями. Скелет складається із черепа, хребта, скелета кінцівок (плавців) та їхніх поясів. Хребет має два відділи: ту­лубний та хвостовий. Він утворений численними хребцями, тіла яких угнуті спереду і ззаду (амфіцельні). Верхні дуги хребців мають остистий відросток і утворюють канал, усередині якого проходить спинний мозок. До хребців тулуба причленовуються ребра (до поперечних відростків тіл хребців). У хвостовому від­ділі ребер немає. Кожен його хребець має нижню дугу, що за-

Рис. 167. Скелет окуня:

1 - верхній остистий відросток; 2 - нижня дуга хребця; 3 - нижній остистий відросток; 4 - ребра; 5 - мускульні кісточки; 6 - радіалії спинного плавця; 7 - промені плавців; 8 — плечовий пояс; 9 — тазовий пояс; 10 - радіалії грудного плавця.

кінчується довгим нижнім відростом. У більшості кісткових риб у м’язах є тоненькі мускульні кісточки, що створюють додатко­ву опору для м’язових волокон.

Череп складається із мозкового та вісцерального відділів. Для скелета голови риб характерною ознакою є наявність вели­кої кількості скелетних елементів, утворених хрящем та кістковою тканиною. Мозковий відділ черепа (черепна коробка) захищає мозок та органи чуття. Так, покрівля черепа утворена парними носовими, лобними та тім’яними кістками; останні змикаються із потиличними. Дно черепа утворене лемешем та парасфеноідом

• широкою і довгою, дуже характерною для риб кісткою. Передня частина черепа має капсулу, що захищає органи нюху; з обох боків розміщені кістки, що оточують очі, і ряд кісточок (здебільшого 5), які захищають органи слуху і рівноваги.

Вісцеральний відділ черепа складається з щелепної, під’язикової кістки та зябрових дуг (у кісткових є зяброва кришка). Функцію верхньої щелепи виконують парні верхньо­щелепні та міжщелепні кістки; функцію нижньої щелепи - зу­бна, кутова і зчленівна кістки. До черепа цей комплекс кісток прикріплюється за допомогою пір,віска-гіомандибуляре. Отже, у риб розвинені щелепи (здебільшого із зубами), що забезпечують охоплення та утримання здобичі. У цілому схему розміщення кісток у черепі риби показано на рис. 168.

Пластинки плавців підтримуються хрящовими або кістковими паличкоподібними утвореннями - радіаліями, або променевими підпорками. Пояс грудних плавців складається із невеликих лопатки і коракоїда. Пояс черевних плавців являє собою хрящеву чи кісткову пластинку, що лежить у товщі м’язів. Радіалії непарних плавців з’єднуються безпосередньо з остисти­ми відростками хребців. Лопать хвостового плавця підтримують радіалії, а функцію його внутрішнього скелета виконують розширені остисті відростки останніх хребців. Хвостовий пла­вець буває гомоцеркальним (обидві лопаті однакові, але кінець хребта заходить у верхню лопать) та гетероцеркальним (одна з лопатей більша). У личинок риб хвостовий плавець протоцер- кальний: він симетричний і хорда проходить посередині плав­ця. Вторинносиметричний плавець, властивий деяким дводиш­ним, кистеперим і окремим кістковим рибам, має назву дифіце- ркального (рис. 169).

Рис. 168. Схема розміщення кісток у черепі кісткової риби:

1 - кутова; 2 - зчленівна; З - основна потилична; 4 - основна клино­видна; 5 - копула; 6 - зубна; 7 - бокова нюхова; 8 - зовнішня крило­видна; 9 - внутрішня криловидна; 10 - бокова потилична; 11 - лобна; 12 - підвісок; 13 - гіоїд; 14 - зв’язка; 15 - бокова клиновидна; 16 - середня нюхова; 17 - задня криловидна; 18 - верхньощелепна; 19 - носова; 20 - ококлиновидна; 21 - тім’яна; 22 - піднебінна; 23 - перед- щелепна; 24 - парасфеноїд; 25 - квадратна; 26 - верхня потилична; 27 - додаткова; 28 - леміш; 29-33 - вушні кістки; 1-У - зяброві дуги.

А - протоцеркальний; Б - гетероцеркальний; В - гомоцеркальний; Г - дифіцеркальний.

Р

Рис. 169. Хвостові плавці різної форми:

ис. 170. Головний мозок окуня:

1. - нюхові капсули; 2 - нюхові нерви; 3 - нюхові долі; 4 - півкулі переднього мозку; 5 - зорові долі; 6 - мозочок; 7 - довгастий мозок; 8 - спин­ний мозок; 9 - ромбоїдальна ямка.

Скелет захищає внутрішні органи і є опорою для добре розвиненої мускула­тури метамерної будови. Попереч­носмугасті м’язи тіла розділені прошар­ками сполучної тканини (міосептами) на ряд сегментів - міомерів. Частина з них утворила м’язи очей, парних кінцівок, над- і підзяброві. М’язи внутрішніх органів в основному гладенькі.

Нервова система у риб досконаліша, ніж у круглоротих, проте має ряд примітивних ознак: головний мо­зок невеликий (наприклад, у щуки становить 1/1300 маси тіла), півкулі не розвинені (рис. 170). Від переднього мозку відходять нюхові долі з нюховими нервами. У проміжному мозку знахо­дяться залози внутрішньої секреції - епіфіз і гіпофіз. Середній мозок розвинений порівняно добре: на його поверхні виступа­ють два зорові горби, з якими зв’язані зорові нерви. Розвиток мозочку залежить від ступеня рухливості риб. У різних відділах

мозку розташовані центри: нюху - у передньому, зору - у середньому, слуху й дотику - у довгастому, координації рухів - у мозочку. Від головного мозку відходить 10 пар головних нервів, від спинного - велика кількість спинно-мозкових.

Органи чуття (рис. 171) риб пристосовані до сприймання подразнень у водному середовищі. В орієнтації і спілкуванні риб важливу роль відіграє хімічне чуття (нюх, смак). Орган нюху має вигляд парних мішків, вистелених чутливим епітелієм, що закінчуються сліпо; назовні вони відкриваються ніздрями. За до­помогою нюху риби розшукують їжу, розпізнають особин свого та інших видів, що, у свою чергу, дає змогу триматися зграї, знахо­дити особин протилежної статі, уникати ворогів та ін. Як показа­ли експерименти, за допомогою органів нюху прохідні риби під час нерестових міграцій знаходять шлях у ті річки, де вони самі виклюнулися з ікри. Органи смаку (смакові пухирці) розташовані у роті, а також на різних частинах тіла (на голові, вусиках, тулубі, хвості). Очі розташовані по боках голови, рухомих повік немає. Кришталик кулястий, не змінює форми і майже торкається плос­кої рогівки. Тому риби короткозорі (чітко розрізняють предмети, їх колір, форму в межах 1-1,5 м). Зір переважно монокулярний (розглядають предмет одним оком). Органи дотику розкидані по

в сьому тілу, численні вони на губах, вусиках та плавцевих променях.

Орган слуху і рівноваги пред­ставлений лише внутрішнім вухом, що міститься у слуховій капсулі. Пере­тинчастий лабіринт внутрішнього вуха складається із верхнього овального мішечка з трьома взаємно перпенди-

Рис. 171. Органи чуття окуня: а - вертикальний розріз ока: 1 - кришталик;

2. - рогівка; З - райдужна оболонка; 4 - сере­динна оболонка; 5 - пігментна оболонка; 6 - срібляста оболонка; 7 - сітківка; 8 - склера з кістковими відкладеннями всередині; 9 - здут­тя серпоподібного відростка; 10 - серпоподіб­ний відросток; 11 - залоза судинної оболонки; 12 - очний нерв; б - орган слуху: 1 - овальний мішечок; 2 - верхній синус мішечка; З - верхі­вка мішечка; 4, 5,6 - ампули півколових кана­лів; 7, 8, 9 - півколові канали; 10 - круглий мішечок; 11 - гілки слухового нерва; 12 - ото­літ; 13 - ендолімфатична протока.

кулярними півколовими каналами та нижнього мішечка, що наповнені ендолімфою. Власне органом слуху є лише нижній мішечок. Півколові канали виконують функцію органів рівноваги: у їх ендолімфі містяться дрібні камінці - отоліти, які тиснуть на чутливий епітелій при зміні положення тіла. Риби сприймають звуки від 16 до 12000 Гц. Доведено, що риби відтворюють різноманітні звуки, які нагадують удари барабана, каркання, рохкання, свист, гарчання та ін. Джерелом звуків здебільшого є плавальний міхур. Багато так званих механічних звуків виникає під час руху, живлення риб тощо. Досліджено сигнальне значен­ня різноманітних звуків і розроблені рекомендації до їх практичного застосування. Так, у риб виявлені сигнали небезпе­ки, агресивні, кормові, пов’язані з розмноженням та ін. Записа­ними на магнітну стрічку звуками, які видають риби під час живлення, можна приваблювати їх у місця виловлювання.

У більшості риб є своєрідний орган - бічна лінія - для сприймання руху і тиску води. Канал бічної лінії, що інервується блукаючим нервом, здебільшого проходить у шкірі вздовж середньої лінії тіла, а на голові розгалужується. Отворами у лусці канал з’єднується із навколишнім середовищем. Бічна лінія сприймає також інфразвукові коливання. Тому за її допомогою риби відчувають наближення або віддалення здобичі, хижака, не наштовхуються на підводні предмети та ін.

Плавальний міхур (рис. 172), характерний для більшості риб, виповнений газами (киснем, азотом, вуглекислим газом)

Рис. 172. Внутрішня будова окуня:

1 - черевна аорта; 2 - передсердя; З - шлуночок серця; 4 - печінка; 5 - жовчний міхур; 6 - шлунок; 7 - пілоричні відростки; 8 - кишка; 9 - селезінка; 10 - статева залоза; 11 - нирки; 12 - сечовий міхур; 13 - анальний отвір; 14 - статевий отвір; 15 - видільний отвір; 16 - плавальний міхур.

і утворюється в ембріона як виріст глотки. У відкритоміхурових риб він сполучається із стравоходом і заповнюється газами за­вдяки заковтуванню рибою атмосферного повітря. У закрито- міхурових такий зв’язок втрачається, і зміна об’єму плавально­го міхура досягається шляхом поглинання чи виділення газів спеціальною мережею кровоносних судин. Заповнення газами плавального міхура здійснюється під контролем нервової систе­ми за допомогою двох утворень: червоного тіла, або газової за­лози (виділяє гази в порожнину міхура з крові), та «овалу», який поглинає гази з міхура в кров. Червоне тіло утворене епі­телієм, що розрісся, і пронизане сіткою капілярів; воно здатне концентрувати і віддавати гази в міхур. Газова залоза вугра роз­міром з краплю води містить 116 тис. артеріальних і 88 тис. венозних капілярів загальною довжиною 350-460 м. Овал може розширюватись і скорочуватись, регулюючи надходження газів із міхура в кров. Плавальний міхур - важливий гідростатичний орган. Коли він розширюється, відносна щільність риби змен­шується, і навпаки. Це сприяє спливанню риби у верхні шари або її зануренню. Плавального міхура немає у багатьох придонних риб, а також у риб, що здійснюють швидкі вертикальні міграції. Останні підтримують свою плавучість за рахунок значних мус­кульних зусиль (хрящові риби). Плавальний міхур є також ба- рорецептором (сприймає тиск).

Органи травлення у риб починаються ротом, озброєним щелепами, у більшості риб із зубами. Протягом усьо­го життя у риб відбувається нерегулярна зміна зубів: нові зуби виростають у проміжках між старими. Короткий стравохід веде у шлунок, який добре диференційований у хижих риб. На межі між шлунком і кишками у багатьох риб утворюються пілоричні відростки, що збільшує всмоктувальну поверхню кишок. У хи­жих риб кишки набагато коротші, ніж у рослиноїдних. Добре розвинені печінка із жовчним міхуром і підшлункова залоза (у вигляді невеличких дольок). Разом із залозами стінок шлунка та кишок вони виробляють необхідні для перетравлення їжі ферменти. Слинних залоз немає.

Органи виділення - тулубні нирки (мезонефрос), що тягнуться вздовж хребта, щільно до нього прилягаючи. Сеча виводиться сечоводами (вольфовими каналами), які, з’єдную­чись на кінці, відкриваються на сечостатевому сосочку. У де­яких кісткових риб є сечовий міхур. Видільну функцію викону­ють також зяброві пелюстки. Кінцеві продукти обміну - сечови­на, іони солей та ін.

Рис. 173. Схема зябрового апарату хрящової риби (акули):

1. - міжзяброві перетинки; 2 - зяброві пелюстки; З -- зяброві щілини;

4. — зяброві тичинки; а — напівзябра; б, в, г, д - цілі зябра.

Органи дихання риб - зябра. Зябрових щілин здебільшого п’ять; кожна з них одним кінцем відкривається у глотку, іншим - на поверхню тіла. У хрящових риб зяброві отвори відокремлені один від одного широкими міжзябровими перегородками, у товщі яких залягають хрящові зяброві дуги. Зяброві пелюстки сидять на передній і задній стінках зябрових щілин, утворюючи напівзябра. Дві напівзябри, що розміщені по обидва боки перегородки, утворюють зябру (рис. 173). У кісткових риб зябра представлені зябровими дужками, на зовнішньому боці яких знаходяться зяброві пелюстки, пронизані сіткою кровоносних судин. На внутрішній поверхні зябрових дужок розташовані зяброві тичинки - своєрідний цідильний апарат, що затримує дрібні організми та різні завислі у воді часточки. При вдиху зяброві кришки піднімаються, тиск у на- вколозябровій порожнині зменшується, і вода крізь ротовий отвір надходить у зяброву порожнину, омиваючи пелюстки, де й здійснюється газообмін. При видиху зяброві кришки опуска­ються і виштовхують воду, насичену вуглекислим газом, у на­вколишнє середовище. Частково кисень надходить і крізь шкіру.

Кровоносна система риб подібна до такої у безщелепних (рис. 174). У риб є двокамерне серце; воно склада­ється із передсердя, попереду якого розташований венозний си­нус, і шлуночка. Із серця венозна кров надходить у черевну аорту, (має розширення - цибулину), від якої по приносних зябрових артеріях рухається до зябер, де й збагачується киснем. До різних частин тіла артеріальна кров надходить по спинній аорті, у яку вливається із 4-х пар виносних зябрових артерій, до голови - по сонних артеріях (зовнішніх та внутрішніх). Венозна кров тече до серця по передніх і задніх кардинальних венах і впадає

Рис. 174. Кровоносна система акули:

1 - сонна артерія; 2 - надзяброва артерія; З - спинна аорта; 4 - венозний синус; 5 - протока Кюв’є; 6 - нутряно-мезентеріальна артерія; 7 - карди­нальна вена; 8 - ворітна вена нирки; 9 - хвостова вена; 10 - ворітна вена печінки; 11 - печінковий синус; 12 - передсердя; 13 - шлуночок серця; 14 - черевна аорта; 15 - зяброва артерія; 16 - яремна вена.

у венозний синус, а з нього - у передсердя. Наявні ворітна сис­тема нирок і печінки. Кровотворними органами є селезінка і частково нирки.

Риби здебільшого роздільностатеві, зрідка гер­мафродити (морський карась). Запліднення як внутрішнє (у хрящових риб), так і зовнішнє (у кісткових). У самок у порожнині тіла міститься яєчник, в якому розвиваються яйце­клітини (ікра), а в самців - пара сім’яників. У період розмноження вони продукують мільйони сперматозоїдів. Ста­теві протоки - сім’япроводи у самців та яйцепроводи у самок - відкриваються назовні статевим або сечостатевим отвором. Розвиток (рис. 175) у риб відбувається із метаморфозом. Із заплідненої ікри розвивається личинка, яка деякий час живиться жовтком яйцеклітини. Потім вона переходить до самостійного живлення. Через деякий час личинка стає схожою на дорослу форму - це мальок. Риби ростуть спочатку швидко, потім ріст сповільнюється, але триває все життя. Тривалість життя риб значна: коропа - до 20 років, щуки - до 70-80, сома, лосося - до 100 років.