Гіпотези походження хордових

Більшість зоологів вважає, що попередниками хордових були целомічні червоподібні тварини, які перейшли до малорухомого або сидячого способу життя, унаслідок чого зменшилася кіль­кість сегментів і утворився вторинний рот. Живилися вони па­

сивно, фільтруючи воду. Ці жителі морського дна, ево­люціонуючи, дали початок чотирьом типам тварин: Голко­шкірим, Погонофорам, Напівхордовим та Хордовим. Уперше представника напівхордових баланоглоса було виявлено в Ти­хому океані в 1821 р., а його личинку - в 1850 р. Напівхордових вивчали 1.1. Мечников, О.О. Ковалевський та ін.

До типуНапівхордові (Н е ш і с Ь о г (і а і а) належить клас Кишководихаючі (Епіегорпе- и з і а), представником яких є баланоглос (рід Ва1апо£Іоз5из) (рис. 157). Він має червоподібне тіло і складається із трьох відділів: хоботка, комірця і тулуба. Хоботок всередині має з’єд­нану із зовнішнім середовищем порожнину, яка може заповню­ватися водою, надаючи йому пружності. За допомогою хоботка прокладаються нірки у морському дні. Усередині хоботка є не­великий порожнистий пружний виріст глотки - нотохорд, утворений вакуалізованими клітинами і тяжами сполучної тка­нини. З ним зв’язані також м’язи, що йдуть до хвостової части­ни тіла. Вважають, що нотохорд є зачатком хорди. Стінки гло­тки у баланоглоса пронизані численними зябровими щілинами; на дні глотки у деяких видів є потовщення, яке розглядають як зачаток ендостиля. У передній частині спинного нервового тяжа є порожнина, схожа на невроцель хордових. Таким чином, за рядом ознак (наявність зябрових щілин у глотці, зачаток хорди,

н евроцель) напівхордові подібні до хордових. У той же час вони ма­ють ознаки, які властиві безхре­бетним тваринам: шкірном’язовий мішок, спинний і черевний нер­вові тяжі, хоботок, що нагадує ам- булакральну систему голкошкі­рих, їх личинка подібна до личи­нки останніх тощо. Тому напів­хордових виділяють у самостійний тип, але вважають, що предки напівхордових і хордових були близькими.

Найбільш поширеними є дві гіпотези відособлення хордових від предкової групи. За гіпотезою

Рис. 157. Загальний вигляд баланоглоса

Гарстанга (1928), їх предки, близькі до кишководихаючих, перейшли до сидячого способу життя, а їх рухома форетична (гр. ркогео - «виношу») личинка сприяла розселенню і при заги­белі дорослих могла набути здатності до неотенії - розмноження у личинковій стадії. Так міг виникнути рухливий предок хордових, подібний до личинок сучасних личинкохордових, які мають хорду і нервову систему у вигляді трубки. Проте у цих личинок хорда є лише у хвості, і вони не живляться.

Тому більш імовірною є інша гіпотеза, автори якої - О.Н. Сє- верцов, Н.О. Ліванов. Вони вважають, що хордові походять від червоподібних повзаючих чи риючих предків, подібних до су­часних кишководихаючих (тип Напівхордові), у яких розвинулася хорда, а у глотці виник ендостиль - орган, який виділяє Слиз, що склеює їжу при фільтрації води і забезпечує її вловлювання. Так виникли тварини підтипу Безчерепні. Більшість із них веде придонний спосіб життя, зариваючись у ґрунт (пісок), і характеризуються пасивним живленням. У той же час вони є досить рухомими тваринами, що дозволяє їм уни­кати ворогів, знаходити нові місця перебування.

На споріднені зв’язки напівхордових і безчерепних вказу­ють також Бетсон, В.М. Шимкевич.

Інші примітивні хордові на ранніх етапах еволюції перейшли до сидячого способу життя. У них розвинулась туніка (захист від ворогів), а фільтрувальний апарат у глотці забезпечив добу­вання їжі при нерухомому способі життя. Так виникли тварини підтипу Личинковохордові. їх будова в дорослому стані спростилася (зникла хорда і нервова трубка, редукувалися органи чуття). А рухома личинка має і хорду, і нервову трубку.

І, нарешті, вважають, що хребетні тварини походять від примітивних безчерепних, від яких вони відокремилися в ордовицький період, тобто 500 млн. років тому. Рештки примітивних безщелепних хребетних відомі із відкладів ниж­нього силуру - 450 млн. років тому. Зустрічаються вони у відкладах тварин, що заселяли прісні водойми. Отже, можна передбачити, що нижчі хребетні проникли у прісні водойми, де вони й еволюціонували, оскільки тут у них не було таких ворогів і конкурентів, як головоногі молюски і ракоскорпіони, що насе­ляли моря. У той же час проникнення у ріки потребувало поси­лення гнучкості скелета, розвитку м’язової, нервової, кровоносної та видільної систем, удосконалення органів чуття.

В ордовику - силурі від безщелепних відособилася група щелепноротих хребетних тварин, до яких належать і риби.

Тип Хордові (С Ь о г й а і а) поділяють на 3 п і д т и- п и: 1. Без черепні (А сгапі а); 2. Покривники, або Личинковохордові (Т и п і с а і а, або ИгосЬог- сі а 1 а); 3. X р е б е т н і, або Черепні (УегіеЬгаіа, або С г а п і а і а).

Існування типу Хордові було обґрунтовано 0.0. Ковалевсь- ким, який, вивчаючи онтогенез личинковохордових і без­черепних, встановив їх подібність із хребетними тваринами.

ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ - АСКАША

Безчерепні - морські тварини, що зберігають основні ознаки типу протягом усього життя. Головний відділ не відособлений, череп відсутній (звідси назва). Тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи (видільну і статеву системи). Органи чуття примітивні. Роль серця виконує пульсуюча черевна аорта.

Належить одинклас-Головохордові (СерЬа- ІосЬогйаіа), який об’єднує близько ЗО видів ланцетників. Ланцетника вперше відкрив і описав у 1774 р. російський ака­демік П.С. Паллас як новий вид молюска. 0.0. Ковалевський, вивчаючи дорослу форму ланцетника та розвиток зародка, по­казав, що ланцетник займає проміжне положення між личин- ковохордими і хребетними тваринами.

Поширені ланцетники у помірних і теплих морях Тихого, Атлантичного океанів. У фауні України представлені одним видом - ланцетником європейським (Вгапскіозіота Іапсеоіаіит), поширеним у Чорному морі вздовж берегів від Керченської протоки до західної лінії Каркінітської затоки. Живе на дні з крупнозернистим піском на глибині від 2 до 27 м в умовах висо­кого насичення води киснем і при відносно низькій температурі (10-12°С) (рис. 158).

Довжини тіла - 5-8 см. Тіло напівпрозоре, видовжене, стис­нуте з боків, загострене на обох кінцях, тому ланцетник легко заривається у піщаний ґрунт. Головний відділ не відокремлений. Парних кінцівок немає. Уздовж спини тягнеться низький спин­ний плавець. Хвостовий відділ закінчується високим хвостовим плавцем, який нагадує ланцет. На передньому кінці тіла розташований передротовий отвір, оточений щупальцями, біля основи хвостового плавця - анальний. На нижньому боці тіла тягнуться дві метаплевральні складки. Шкірні покриви складаються із двох шарів: зовнішнього - епідермісу і внутрішнього - кутису. На відміну від вищих хордових епідерміс

у ланцетника одношаровий, що характерно для безхребетних. Залозисті клітини шкіри виділяють слиз. Мускулатура складається з окремих сегментів - міомерів (гр. туоз - род. в. від туз - «м’яз» і тегоз - «частина»), розділених прошарками сполучної тканини - міосептами (від міо... та лат. заеріит - «перегородка»). Скорочення мускулатури хвилеподібне, що за­безпечує плавання тварини та її заривання у ґрунт. Скелет представлений в основному хордою, яка зберігається протягом усього життя. Хорда заходить у головний відділ, з чим пов’яза­на назва класу. Навколо хорди є футляр із сполучної тканини; він оточує і нервову трубку. Опорою для плавців є стрижні із щільної драглистої речовини. Подібні утворення із сполучної тканини ста­новлять скелет передротового отвору, щупалець, а також зябрових пере­городок. Нервова система складається із центральної і пери­феричної. Центральна нервова

0. -

   15 14 ІЗ 12 /у ю

   Рис. 158. Зовнішній вигляд і будова ланцетника:

   зовнішній вигляд; 6 - поперечний розріз; 1 - нервова трубка;

2. - хорда; З - нефридій; 4 - целом; 5 - печінковий виріст кишок; 6 - статева залоза; 7 - навколозяброва порожнина; 8 - ендостиль; 9 - порожнина глотки; 10 - міжзяброва перетинка; 11 - зябровий отвір; 12 - спинномозковий нерв; 13 - міомер; в - поздовжній розріз:

0. - хвостовий плавець; 2 - спинний плавець; 3 - міомер; 4 - міосепта;

5. - хорда; 6 - нервова трубка; 7 - передротовий отвір; 8 - парус; 9 - зяброві щілини; 10 - метаплевральна складка; 11 - ендостиль; 12 - печінковий виріст; 13 - кишка; 14 - статеві залози; 15 - навколозяб­рова порожнина; 16 - атріопор.

система являє собою трубку з невроцелем, який у передній час­тині утворює розширення - зачаток шлуночка головного мозку. Периферична нервова система утворена нервами, що відходять від нервової трубки: спинними - чутливоруховими та черевними

• руховими. Органи чуття примітивні, що пов’язано із ма­лорухливим способом життя. Уздовж нервової трубки знаходять­ся світлочутливі органи - очки Гессе. Світлові промені проникають до очок крізь напівпрозорі тканини тіла ланцетни­ка. За будовою вони нагадують примітивні очки деяких плос­ких червів. На передньому кінці тіла розміщена нюхова ямка, що сприймає хімічні подразнення. Навколоротові щупальця виконують дотикову функцію. По всьому тілу в епідермісі розкидані чутливі клітини.

Живиться ланцетник пасивно завислими у воді дрібними планктонними організмами, які потрапляють до рота разом із водою завдяки постійним рухам навколоротових щупалець. На нижньому боці глотки є борозна - ендостиль - вистелена зало­зистим і миготливим епітеліями. Залозисті клітини виділяють слиз, що огортає кормові часточки, а за допомогою вієчок епітелію вони переміщаються у кишки. Від передньої частини кишки відходить печінковий виріст; його стінки виділяють травні ферменти.

Дихає ланцетник киснем, розчиненим у воді. Глотка пронизана численними (до 150 пар) зябровими щілинами, що відкриваються у навколозяброву порожнину, яка з’єднується із навколишнім середовищем отвором - атріопором. Перегородки між щілинами пронизані кровоносними судинами, де й проходить га- зобмін при омиванні їх водою. Вода, збагачена вуглекислим газом, виходить назовні крізь атріопор. Навколозяброва порожнина

7

Рис. 159. Схема кровообігу ланцетника:

1 - спинна аорта; 2 - черевна аорта; 3 - печінкова вена; 4 - задня кардинальна вена; 5 - ворітна вена печінки; 6 - підкишкова вена; 7 - передня кардинальна вена.

в

Р

III

ис. 160. Ембріональний розвиток ланцетника:

А - поперечні розрізи: 1 - ектодерма; 2 - ентодер­ма; 3 - мезодерма; 4 - порожнина кишечника; 5 - нервова пластинка; 6 - нервова трубка; 7 - невро- цель; 8 - хорда; 9 - вторинна порожнина тіла. Б - поздовжні розрізи: І - бластула; II, III, IV - гаструляція; V, VI - утворення мезодерми, хорди та нервової системи; 1 - анімальний полюс; 2 - вегетативний полюс; 3 — гастральна порожнина;

4. - гастропор; 5 - нервовий канал; 6 - нервовокиш- ковий канал; 7 - невропор; 8 - складка мезодерми;

7. - целомічні мішки; 10 - хорда; 11 - місце майбу­тнього рота; 12 - місце майбутнього відхідника.

захищає дихальний апарат від забруднення при зариванні ланцетника у ґрунт.

В идільна система представлена численними метанефридіями. Один кінець нефридіальної трубки відкри­вається у порожнину тіла, другий - у на- вколозяброву порожнийу. Продукти обміну надходять із целома у навколо- зяброву порожнину і виводяться назовні (подібно до кільчастих червів).

Кровоносна система замкне­на (рис. 159), є одне коло кровообігу. Серця немає, його роль виконують черевна аорта і зяброві артерії, що пульсують. Венозна кров зі всього тіла збираєтьсяу черевну аорту, звідки по зябрових артеріях рухається до зябрових перегородок. Збагачена киснем кров надходить до спин­ної аорти. Від аорти розгалужуються кровоносні судини до внутрішніх органів; до головного відділу кров тече по сонних артеріях. Венозна кров рухається від передньої частини тіла по передніх кардинальних венах, від задньої - по задніх. Від ки­шок вона йде до печінки, утворюючи ворітну систему печінки. Уся венозна кров вливається у венозний синус, а з нього надхо­дить до черевної аорти. Кров безбарвна.

Безчерепні - різностатеві тварини. Статеві залози (до 25 пар) розташовані по боках навколозябрової порожнини. Запліднення зовнішнє. Статеві продукти виділяються через ат- ріопор відразу після заходу сонця. Така синхронність забезпе­чує можливість запліднення яйцеклітин поза материнським організмом. Із заплідненої яйцеклітини розвивається личинка, яка за допомогою вієчок плаває у воді. Початкові стадії розвитку зародка ланцетника подібні до ембріонального розвитку голко­шкірих та інших безхребетних. Подальший розвиток, а саме формування нервової трубки, хорди, м’язів, відбувається так, як у хребетних (рис. 160). О.О. Ковалевський у результаті до­сліджень дійшов висновку, що безчерепні є проміжним етапом між напівхордовими та хребетними тваринами.

Ланцетник азіатський (ВгапсНіозіота ЬеІсНегі) - промислова тварина, м’ясо містить близько 70% білка і 2% жиру, його до­бувають у Східно-Китайському морі.

Запитання і завдання: 1. Виділіть істотні ознаки типу Хордові. 2. За якими особливостями в будові ланцетника відносять до типу Хордові? Що у нього спільного з безхребетними тваринами?

ПІДТИП ЛИЧИНКОХОРДОВІ, АБО ПОКРИВНИКИ, - ІЛЮСНОКБАТА, АБО Т1ШІКАТА

Належить близько 1500 видів морських тварин, з них в Україні

9, поширених у Чорному, рідше - в Азовському морях. Типові ознаки хордових чітко виражені лише у личинковій стадії. Дорослі не мають ні хорди, ні нервової трубки. Ведуть прикріплений чи малорухливий спосіб життя. Тіло вкрите обо­лонкою, або тунікою, до складу якої входить речовина, близька до целюлози - туніцин. Кровоносна система не замкнена, у ви­гляді лакун. Живляться пасивно, фільтруючи воду.Підтип об’єднує три класи: Асцидії (Азсісііае), Сальпи (8 а 1 р а е), Апендикулярії (Аррепсіі- с и 1 а г і а е).