Тип голкошкірі - есніічюоекмата

Тип об’єднує понад 6000 видів, які живуть лише у морях з висо­кою концентрацією солей, тому їх зовсім немає в Азовському морі, у Балтійському - один вид, а в Чорному — 13. Живуть у морях і океанах усіх широт земної кулі на різних глибинах - від припливно-відпливної зони і аж до 11000 м.

їх викопні рештки знаходять у відкладах палеозойської ери. Виникли у докембрії. Якщо узагальнити наукові дані про похо­дження голкошкірих, то можна зробити висновок, що предками цих тварин (їх викопні рештки не знайдені) були вільноживучі двобічносиметричні тварини, що перейшли до сидячого способу життя і набули радіальної симетрії. Походження і розвиток гол­кошкірих вивчали 1.1. Мечников, Д.К. Третьяков, В.М. Бек- лемішев.

Будова і життєві функції

Розміри - переважно від 5 до 50 см, проте найменші мають кілька міліметрів, а найбільщі сягають понад 2 м. Тіло має форму зірки, кулі, огірка тощо.

Голкошкірі - целомічні, вториннороті тварини, що мають радіальну, здебільшого п’ятипроменеву симетрію (хоча є види з 6, 9, 11, 13-ма і більше променями). Однак набуття радіальної симетрії — явище вторинне, бо предками голкошкірих були тварини з білатеральною симетрією (такою є і личинка голко­шкірих - диплеврула).

Зовні голкошкірі вкриті одношаровим епітелієм, що має вій­ки, а також клітини, які виділяють слиз та отруту. Пігментні клітини епітелію зумовлюють різноманітне забарвлення голко­шкірих. .

У підшкірній сполучній тканині розвивається скелет із вапнякових пластинок, часто із шипами та голками, що виступа­ють на поверхні тіла (звідси і назва). Для побудови скелета вони використовують розчинений у воді СаС0₃. Слабко розвинений скелет, що складається з окремих дуже дрібних пластинок різноманітної форми, властивий лише голотуріям. В інших гол­кошкірих він масивний, розвинений добре. У скелеті морських зірок та особливо морських їжаків є видозмінені голки - педи- целярїі. Це з’єднані між собою дві або декілька видозмінених голок, які за допомогою м’язів можуть рухатися: їх кінці мо­жуть сходитись і розходитись. Основна їхня функція - очищен­ня шкірного покриву, проте часто використовуються і для захо­плення здобичі та захисту. У деяких голкошкірих педицелярії мають отруйні залози.

У голкошкірих розрізняють нижній, оральний (лат. от - род. в. від 08 - «рот»), бік тіла, на якому розміщений рот, і протилежний (аборальний) з анальним отвором. У них виділяють центральну частину (центральний диск) і промені, що радіусами відходять від центральної частини. Найчастіше їх 5. Є основні радіуси (сектори), по яких знизу розміщені амбулакральні ніжки, за допомогою ніжок тварини рухаються; між радіусами знаходяться міжрадіальні сектори (інтеррадіуси). М’язи у гол­кошкірих гладенькі. Лише у голотурій добре розвинений шкір­но-м’язовий мішок. В інших голкошкірих м’язи є у променях амбулакральних ніжок, за їх допомогою приводяться в рух ске­летні голки та педицелярії.

Ц е л о м у цих тварин розвинений добре. Він вистелений війчастим епітелієм і заповнений рідиною, що постійно руха­ється; у ній міститься велика кількість целомічних елементів (;целомоцитів). Вони беруть участь у розподілі поживних речо­вин, виділенні продуктів обміну, диханні, виконують також фагоцитарну функцію.

Лише голкошкірі мають утворену за рахунок целома амбу- лакральну (лат. атЬиІасгит - «ходіння»), або водно-судинну, систему (рис. 150). У більшості голкошкірих вона служить для руху, частково функціонує як орган дотику, а у деяких (офіури, морські лілії і голотурії) відіграє роль органів дихання. Ця сис­тема складається із кільцевого каналу, що оточує ротовий отвір (оральне, або навколоротове, кільце). Від нього беруть початок п’ять радіальних амбулакральних каналів, що дають бокові гілочки, які заходять в амбулакральні ніжки (2-4 ряди) з присосками. Біля основи кожної ніжки є пухирець (ампула), сполучений із амбулакральним каналом. На аборальному боці тіла, трохи осторонь від анального отвору, розміщена мадрепорова пластинка (мадрепорит). Вона має пори, крізь які вода надхо­дить у кам’янистий канал (його стінки містять вапно), що спо

-

Рис. 1. Тваринний світ прісних водойм:

1 - бабка-коромисло; 2 - ставковик звичайний; 3 — плавунець; 4 - котушка рогова; 5 - павук-сріблянка; 6 - личинка плавунця пожирає пуголовка; 7 - п’явка несправжня кінська; 8 — личинка бабки-коромисла пожирає бокоплава;

8. — личинка волохокрильця фріганеї; 10 — калюжниця болотяна.

Рис. 2. Рідкісні й зникаючі метелики:

1 - подалярій; 2 - махаон; З - павичеве око нічне велике; 4 - павичеве око нічне руде; 5 - шовкопряд салатний; 6 - шовкопряд кульбабовий; 7 - павичеве око нічне мале; 8 - шовкопряд березовий; 9 - адмірал; 10 - павичеве око денне; 11 - жалібниця; 12 - бражник мертва голова.

Рис. 3. Комахи лісу:

1 - жук-восківка; 2 - дзюрчалка сирф; З - п’ядун березовий; 4 - муха-тахіна; 5 - бронзівка; 6 - їздець риса; 7 - джміль лісовий; 8 - пильщик березовий; 9 — сонечко семикрапкове; 10 - скрипун (вусач) великий тополевий; 11 — листоїд тополевий; 12 - мертвоїд чотирикрапковий; 13 - гусениця непарного шовкопряда; 14 — жук-олень; 15 — довгоносик жолудевий; 16 — хрущ травневий східний; 17 - шовкопряд дубовий; 18 - красотіл бронзовий; 19 - мурашка руда лісова; 20 - скрипун (вусач) мускусний; 21 - жужелиця чорна; 22 - жук- носорог; 23 - комар-довгоніжка.

Рис. 4. Види коропових риб:

І — плітка; 2 — сазан; З — карась золотий; 4 — карась сріблястий; 5 — в’юн; 6 - краснопірка; 7 - лящ білий; 8 - товстолобик.

Рис. 5. А: Статевий диморфізм у амфібій (тритонів):

1 — звичайного; 2 — гребінчастого; З — малоазіатського; 4 — карпатського.

Б: Види безхвостих амфібій:

І - джерелянка жовточерева; 2 - жаба часникова; 3 - жаба гостроморда; 4 - жаба трав’яна; 5 - жаба ставкова; 6 - жаба очеретяна; 7 - квакша звичайна.

Рис. 6. Види лускатих:

1 - хамелеон; 2 — ящірка прудка; З - ящірка зелена; 4 - вуж звичайний; 5 - вуж водяний; 6 — гадюка звичайна.

Рис. 7. Перелітні птахи:

1 — польовий жайворонок; 2 — горихвістка; З — зяблик; 4 — біла трясогузка;

5. - шпак; 6 — зозуля; 7 - ластівка; 8 — рибалочка; 9 - іволга; 10 - коноп­лянка; 11 - вівчарик; 12 - крутиголовка.

Рис. 8. Статевий диморфізм у птахів:

І - норець; 2 - нирок; З - шпак; 4 - іволга; 5 - фазан золотистий;

5. - крижень; 7 - чирок-тріскунок; 8 - широконіска морська; 9 — шилохвіст;

8. - чернь морська; 11 - мандаринка.

Рис. 9. Види парнокопитних і мозоленогих:

1 — козуля; 2 — олень плямистий; 3 — сарна; 4 — олень благородний; 5 — лань;

5. — олень північний; 7 — лось;

7. - верблюд двогорбий; 9 - верблюд одногорбий; 10 - муфлон; 11 - кабан;

12. - зубр; 13 - буйвол; 14 - як.

Рис. 10. Види хижих звірів:

- соболь; 2 - перев’язка; 3 - ласка; 4 - горностай; 5 - видра; 6 - песець блакитний; 7 - норка європейська; 8 - тхір степовий; 9 - куниця лісова.Рис. 150. Амбулакральна система ^6

м орської зірки:

а - схема будови; б - амбулакральна ніжка; 1 - кільцевий канал; 2 - ампу­ла амбулакральної ніжки; 3 - радіаль­ний канал; 4 - осьовий синус; 5 - ка­м’янистий канал; 6 - мадрепорова пла­стинка; 7 — ампула; 8 - статевий сто- лон; 9 — оральне перигемальне кільце;

9. - присосок; 11 - бічна гілочка радіального каналу.

лучається з кільцевим каналом.

Далі з нього вода рухається у радіальні канали променів, зав­дяки наявності війкового епі­телію, звідти - в ампули, при скороченні яких - у ніжки, що сильно витягуються у напрямку руху і пристають за допомогою присосок до субстрату. При ско­роченні м’язів ніжок вода ви­штовхується в ампули, а самі ніжки сильно скорочуються. Тіло тварини при цьому дещо підтягується у напрямку руху. Далі ніжки відстають від суб­страту, і все повторюється. Швидкість руху - 5-8 см за хвилину. При скороченні ніжок надлишок води виходить назовні через мадрепорит.

Голкошкірі мають досить примітивну нервову систе- м у, що складається з навкологлоткового кільця і п’яти (чи більше

• за кількістю променів) радіальних нервових тяжів. На аборальному боці і всередині тіла також є по кільцю з радіальними нервами. Отже, до складу нервової системи входить 3 відділи: екто- та гіпоневральний і апікальний. Найкраще розвинений ектоневральний відділ, основна функція якого - чутлива. Розта­шовані у глибині тіла гіпоневральний та на аборальному боці апікальний відділи нервової системи регулюють рухи.

Органи чуття розвинені добре, однак мають просту будову. На амбулакральних ніжках, ротових щупальцях, шкірі розміщені численні чутливі клітини, що виконують функцію рецепторів дотику, нюху, смаку. Біля основи щупалець знахо­диться по очку, яке може сприймати лише ступінь яскравості освітлення; у деяких глибоководних голотурій є органи

рівноваги - отоцисти, що мають форму міхурця, усередині яко­го плавають дрібні отоліти.

Кровоносна система незамкнена. Є навколоротове (оральне) кільце, з’єднане із лакунам:и радіальних клапанів, та аборальне кільце, від якого відходять лакуни до статевих залоз та кишечника. Обидва кільця з’єднані між со­бою осьовим органом. Кровоносна система виконує функцію перенесення поживних речовин і більше відповідає лімфатичній системі вищих тварин. Лише у голотурій вона виконує ще й функцію газообміну. У цих тварин у кровоносній системі є доб­ре розвинені судини, серед яких за розмірами виділяються черев­на та спинна. У деяких голотурій перетинки спинної судини утворюють сплетіння, так звану чудову сітку, що обплітає ліву легеню, забезпечуючи надходження кисню у кров.

У голкошкірих є розвинена більшою чи меншою мірою пери- гемальна, або псевдогемальна, система, що розміщена між ам- булакральною та нервовою системами. Вона ніби супроводжує нервову систему і служить для її живлення. Складається із на- вколоротового кільця та радіальних каналів і заповнена це- ломічною рідиною. Перигемальна система є також опорою для кровоносної системи, яка не має власних стінок.

Дихальна система розвинена слабко або відсутня. У диханні певну роль відіграє амбулакральна система, проте можуть дихати голкошкірі і через зябра (морські їжаки і зірки) та за допомогою водяних легенів (голотурії). Кисень, розчинений у морській воді, дифундує у целомічну рідину і розноситься по тілу за допомогою амбулакральної системи, у якій є дихальні пігменти.

Продукти обміну речовин виводяться назовні через тонкі покриви тіла за допомогою амебоцитів, які є в це- ломічній рідині, кровоносній та амбулакральній системах. Або ж амебоцити з продуктами обміну речовин відкладаються у спо­лучній тканині.

Дуже характерним для будови голкошкірих є осьовий комплекс органів (рис. 151). Він утворений амбу- лакральною, кровоносною і статевою системами, а також ділянками вторинної порожнини тіла. Основні його складові такі: кам’янистий канал, мадрепорова пластинка з поровими кана­лами, осьовий орган, розміщений уздовж кам’янистого каналу у вигляді поздовжнього мішка, дві ділянки вторинної порожнини тіла (лівий і правий осьові синуси) і статевий тяж, що міститься у статевому синусі. Осьовий орган утворений

Рис. 151. Схема будови осьового комплексу морської зірки (вертикальний зріз через інтеррадіус):

1 - кільцевий канал амбулакральної системи; 2 - кам’янистий канал;

З — оральний відділ осьового органа; 4 - лівий осьовий синус; 5 — стінка осьового синуса; 6 - ампула; 7 - мадрепорова пластинка; 8 - стінка тіла; 9 — статевий синус; 10 — статевий столон; 11 - аборальна кровоносна лакуна; 12 - аборальний відділ осьового органа; 13 - пра­вий осьовий синус; 14 - стінка шлунка; 15 - внутрішнє перигемальне кільце; 16 - септа; 17 - кільцева оральна кровоносна лакуна; 18, 19 - ектоневральна та гіпоневральна нервові системи; 20 - зовнішнє перигемальне кільце

сплетінням кровоносних судин, що відходять від навколоротового кровоносного кільця, перикардієм (правий осьовий синус), зна­чною кількістю сполучної тканини і рухомими клітинами - амебоцитами. Функція осьового комплексу ще остаточно не вста­новлена. Проте відомо, що завдяки пульсації перикардія забез­печується рух рідини у кровоносній системі; через мадрепорову пластинку відбувається притік і відтік води в амбулакральній системі; в осьовому органі накопичуються продукти обміну речовин, а також утворюються амебоцисти. Осьовий комплекс органів є у морських зірок, їжаків та офіур. У морських лілій і голотурій є лише кам’янистий та порові канали, які відкриваються у порожнину тіла.

Голкошкірі - роздільностатеві організми. Статеві залози залягають біля основи променів і відкриваються назовні. Запліднення відбувається у воді. Розвиток з мета­морфозом. Личинка - диплеврула - на відміну від дорослих активно плаває у воді за допомогою війок і має двосторонню симетрію тіла. Отже, предками голкошкірих були білатеральні тварини, і поява радіальної симетрії у дорослих - явище вторинне, що виникло внаслідок їх переходу до сидячого спосо­бу життя. Шляхом ускладнення будови диплеврули розвиваються личинки, дещо відмінні у представників різних класів цього типу. У морських зірок, офіур та деяких голотурій відоме не­статеве розмноження поділом тіла на дві або й більше частин, з яких відновлюється цілий організм. Отже, у голкошкірих добре виражена здатність до регенерації. У деяких виражена турбота про потомство.

Майже всі голкошкірі - вільноживучі організми (карликові самці деяких офіур паразитують на самках). Лише морські лілії прикріплені нерухомо до субстрату, всі інші голкошкірі активно, хоча і повільно, пересуваються по дну. Деякі голотурії ведуть пелагічний спосіб життя і зустрічаються у товщі води. Багато видів голкошкірих можуть закопуватися у ґрунт морського дна.

За способом живлення серед голкошкірих є детритофаги (багато голотурій, морських їжаків, глибоководні морські зірки), які заковтують ґрунт і живляться його органічними рештками; поліфаги (багато офіур), хижаки (більшість морських зірок), фітофаги (морські їжаки).

Тривалість життя - від 3-4 років (офіури) до 35 (морські їжаки).

Тип об’єднує декілька класів.

КЛАС МОРСЬКІ ЗІРКИ - А8ТЕКОГОЕА

Належать широко розповсюджені голкошкірі, які зустрічаються від узбережжя Антарктиди до тропічних та екваторіальних зон Світового океану. Витримують значні коливання температури (залишаються живими навіть після того, як вмерзають у лід). Лімітуючим фактором при їх поширенні є солоність води. Більшість морських зірок живе за солоності води понад 30%о, тому вони зовсім відсутні в Азовському морі; у Чорному мешкає

Рис. 152. Ряд Уаіуаіігїа: АсапіЬазІег ріапсі

о дин вид - МаїііЬазіїегіаз діасіаііз. У Світовому океані нараховується біль­ше 1500 видів, поширених від літоралі до глибин понад 7 тис. м.

Тіло у вигляді п’ятипроменевої, іноді багатопроменевої (до 50 променів), зірки або п’ятикутника діаметром від 1 см до 1 м. Часто яскраво забарвлені. Придонні організми. За способом живлення - переважно хижаки (живляться молюска­ми, ракоподібними, кишковопорожнинними, іншими голко­шкірими, а також рибою). Проте найчастіше їх жертвами стають двостулкові молюски. Зірка присмоктується ніжками до стулок і починає їх розкривати, розвиваючи при цьому силу в 4,5 кг. Стул­ки дещо розходяться, утворюється щілина, крізь яку зірка протискує свій шлунок і поступово перетравлює тіло молюска всередині черепашки. Отже, відбувається зовнішнє перетравлення їжі. Малу здобич морські зірки заковтують цілком.

Плодючість морських зірок дуже велика і може становити до 200 млн. яєць. Личинки проходять складний метаморфоз: диплеврула перетворюється на біпінарію, яка має короткі три­кутні лопаті, укриті війками; пізніше на гередротовій лопаті з’являються клейкі прикріпні диски, і біпінарія перетворюєть­ся на брахіолярію. Остання прикріплюється до субстрату і завер­шує метаморфоз.

Зірка акантастер' (Асапікавіег ріапсі) (рис. 152), яку назива­ють ще терновий вінець, поширена в Тихому океані, об’їдає коралові поліпи. Має велику кількість променів (18-21) та значні розміри (до 40-50 см у діаметрі); її гострі голки та педицелярії отруйні. У людини отрута викликає хворобливий стан і неприємні відчуття.

Зірка Азіегіаз £огЬєбі, що водиться на Атлантичному узбереж­жі СІЛА, завдає відчутних збитків, поїдаючи устриць та мідій.

КЛАС МОРСЬКІ ЇЖАКИ - ЕСНШОШЕА

Відомо близько 900 видів морських їжаків, поширених у морях та океанах від літоралі до глибини 7 тис. м. У морях України відсутні. Мають тіло кулястої, дископодібної чи серцеподібної форми. Розміри - від 2-3 мм до ЗО см у діаметрі. Усе тіло біль­шості морських їжаків укрите суцільним панцирем із вапнякових

Рис. 153. Личинки морських їжаків:

а - бластула ЕсНіпосуашиз ризіїїиз; б, в - ехіноплутеуси Сіуріазїег Ьитіїіз та Ьоеуепіа еіоп^айа відповідно.

пластинок. Лише 2 ділянки - навколо рота й ануса - залиша­ються м’якими. На поверхні пластинок є численні горбики, до яких прикріплюються голки та педицелярії. Голки в їжаків довгі, іноді удвічі-тричі довші за діаметр тіла їжака. Відіграють захи­сну роль; деякі тварини за їх допомогою переміщуються. Серед голок розкидані педицелярії, які у морських їжаків складають­ся із стебельця та голівки різної форми, що має 3-4 стулки з гострими зубцями, а часто й отруйну залозу. Педицелярії вико­нують різні функції: подрібнюють екскременти, часточки яких потім змиваються водою, очищають поверхню тіла від бруду, служать для захисту від ворогів та схоплення їжі. Отрута морських їжаків викликає у людини сильні болі, паралічі.

У роті морські їжаки мають жувальний апарат, 'що одержав назву арістотелів ліхтар. Він складається з 25 рухомо з’єдна­них за допомогою м’язів вапнякових пластинок із зубчиками. За їх допомогою ці тварини можуть зіскрібати з поверхні каміння водорості, захоплювати здобич. Живляться як рослинною, так і тваринною їжею, іноді мулом.

Морські їжаки розмножуються протягом року кілька разів, відкладаючи 10-60 млн. яєць. Личинка - ехіноплутеус, має дво­сторонню симетрію, 4-6 бічних виростів (рук), складний внутрі­шній скелет. Веде пелагічний спосіб життя і активно живиться планктонними організмами. Молода особина їжака формується збоку личинки, неначе відпупковується від неї (рис. 153).

Серед морських їжаків є їстівні, зокрема, віхопдуїосепігоііиз ітапсізсапиз (у діаметрі становить до 25 см), Нетісепігоіиз риІсЬеггітиз (діаметр - до 4 см) та ін. Вживається в їжу також ікра деяких морських їжаків.

КЛАС ГОЛОТУРІЇ, АБО МОРСЬКІ ОГІРКИ, - НОЬОТНІЖОГОЕА

Відомо близько 1100 видів голотурій, поширених по всіх морях та океанах. У Чорному морі зустрічається 8 видів цих тварин (вони краще за інших голкошкірих витримують опріснення води). Тіло

• завдовжки від кількох міліметрів до двох метрів, циліндричне або червоподібне. Рот розміщений на передньому кінці тіла й ото­чений щупальцями (видозміненими амбулакральними ніжками), кількість яких - від 10 до ЗО; на протилежному кінці - анус. Скелет сильно редукований. Він утворений лише мікроскопічни­ми вапняковими елементами різної форми, що лежать у кутикулі, та навкологлотковим вапняковим кільцем, до якого прикріплю­ються м’язи. Під шкірою розміщений суцільний шар кільцевої мускулатури, а під нею - п’ять смуг поздовжніх м’язів. Скорочен­ня кільцевих м’язів викликає збільшення довжини тіла голоту­рій, а поздовжніх - зменшення. Уздовж тіла тягнеться 5 амбу- лакральних смужок із амбулакральними ніжками: 3 знизу (триві- ум) і 2 зверху (бівіум). У деяких ніжки зникають зовсім. У безно­гих голотурій редукуються також радіальні канали амбулакраль- ної системи. Рухаються вони лише завдяки скороченню м’язів тіла. Малорухливі. Окремі місяцями й роками можуть перебувати на одному місці, живлячись рослинами і тваринами, а також детритом. Дихають через шкіру, а деякі - за допомогою водяних легенів, розміщених по обидва боки кишечника у порожнині тіла. Вони мають вигляд двох сильно розгалужених стовбурів, бічні гілочки яких утворюють тонкостінні ампулоподібні розширення, при цьо­му ліва водяна легеня буває обплутана сіткою кровоносних судин. У задній частині вони з’єднуються і єдиною протокою відкрива­ються в клоаку. Стінки водяних легенів мають добре розвинену мускулатуру; завдяки її ритмічним скороченням вода то втягується

Рис. 154. Схема внутрішньої будови голотурії:

1 - втягнуті щупальця; 2 - кільцевий ка­нал; 3 - трубочки гонади; 4 - кишечник; 5 - водяні легені; 6 - ампули амбулакра­льних ніжок; 7 - радіальний канал амбу- лакральної системи; 8 - кровоносні суди­ни; 9 - поздовжні м’язи; 10 - клоака;

9. - поліїв міхур.

через клоаку в легені, то виштов­хується назовні. При цьому розчи­нений у воді кисень через тонкі сті­нки легенів надходить у целомічну рідину і розноситься по всьому тілу (рис. 154). Водяні легені, крім ди­хальної, виконують ще й видільну функцію: через розриви їх стінок амебоцити (целомоцити), наповне­ні продуктами обміну, виходять у клоаку, а звідти - назовні.

Переважна більшість голотурій роздільностатеві, є й гермафроди­ти. Розвиток з метаморфозом, може проходити двома шляхами. У голотурій, яйця яких бідні на жовток, спочатку розвивається двобічносиметрична диплевру- ла, яка перетворюється на аурикулярію. Остання плаває у воді за допомогою війчастого шнура, активно живиться, росте і перехо­дить у наступну стадію - доліолярію. Вона не живиться, згодом опускається на дно, втрачає війчастий покрив і перетворюється на пентакулу, що має ознаки молодих голотурій. У голотурій, яйця яких багаті на жовток, спочатку розвивається псевдодоліо- лярія, яка невдовзі перетворюється на пентакулу.

У голотурій добре виражена здатність до регенерації.

На тілі та у внутрішніх органах голотурій поселяються інші тварини (найпростіші, черви, молюски, ракоподібні, риби), які знаходять собі тут притулок, а іноді й їжу.

Людина споживає в їжу близько 40 видів голотурій, відомих під загальною назвою трепанги, зокрема, далекосхідного трепа­нга (ЗіісЬориз іаропісиз).

Поширені морські огірки (рід Сиситагіа), справжні голотурії (рід НоІоіЬигіа); у Чорному морі можна знайти 8іегео(іегпіа кігзсЬЬег£і, Ьеріорепіас^а факопоуі та ін.Відомо близько 2 тис. видів офіур, поширених повсюди на дні морів та океанів - від літоралі до глибини 8 км; у Чорному морі