10. Члеників. Первиннобезкрилі. Вусики довгі, чотковидні; очі від­сутні. Хижаки. Живуть у ґрунті, мурашниках, де полюють на дрі­бних членистоногих. Розмноження і розвиток - як у подур.

Відомо близько 500 видів, поширених переважно в тропі­ках. У нас на Поліссі та в Лісостепу зустрічається кілька видів із родини Камподей (Сатройейае) - Сатройеа ріизіоскаеіа, С. зіаркуііпиз та ін. (рис. 97). На кінці черевця вони мають 2 членистих придатки (церки), які схожі на вусики і виконують аналогічну функцію, коли камподеї рухаються за­дом наперед (вони мають таку особливість). В інших вони вко­рочені, мають вигляд клішні і служать для захоплення здобичі. Ендеміком Південного берега Криму є Іарух дкіїагоиі.

КЛАС КОМАХИ, АБО ВІДКРИТОЩЕЛЕПНІ, - Ш8ЕСТА,

АБО ЕСТОСИАТНА

Комахи - найчисленніша група тварин. Відомо понад 1 млн. видів комах, поширених від Антарктиди до 84° північної широ­ти, з них в Україні - близько 40 тис.

Комахи як первинноназемні істоти входять до складу найріз­номанітніших біоценозів суші. їх можна побачити на висоті

тис. м над рівнем моря; закаспійський терміт прокладає свої ходи на глибину до 12 м. Є комахи і в абсолютно безводних пус­телях. Навіть в Антарктиді було знайдено антарктичних кома­рів. Пристосування до польоту сприяло освоєнню комахами пові­тряного середовища. Проте суто наземних форм серед комах по­рівняно небагато. Понад 90% усіх видів комах у певний період

4. свого життя пов’язані з ґрунтом або водою як середовищами іс­нування. У житті комах значну роль відіграють лише прісні во­дойми. Відкритих просторів морів і океанів вони не заселяють, окремі види комах є в прибережній зоні, у морських бухтах та закритих затоках.

Філогенетично комахи пов’язані з багатоніжками - типо­вими наземними тваринами. Перші комахи з’явилися в силурі, вони швидко завоювали сушу.

Великий внесок у розвиток ентомології зробили Ф.П. Кепп- нер («Шкідливі комахи», 1883), М.О. Холодковський («Курс ентомології», 1896), Ж.А. Фабр («Інстинкт і вдача комах»), Д. Шарп («Комахи», 1910). У XX столітті розвитку ентомологі­чних знань сприяли дослідження В.Г. Аверіна, Г.Я. Бей-Бієн- ка, М.С. Гілярова, О.С. Данилевського, О.К. Мордвілко, Є.Н. Пав- ловського, В.П. Послєпова, О.О. Браунера, М.М. Кулагіна та інших учених.

Будова і життєві функції

Розміри комах дуже варіюють - від 0,25 мм (їздці, яйцеїди) до 20-26 см (тропічні види: жук-геркулес, паличник та ін.). Тіло завжди складається із 3 тагм: голови, грудей і черевця. Голова складається з акрона і чотирьох сегментів, груди - завжди з трьох, черевце - з 11 сегментів (рис. 98).

Голова несе 4 пари придатків: 1 пару вусиків та 3 пари рото­вих органів (видозмінених кінцівок). Вусики бувають різні за формою: щіткоподібні, щетинкоподібні, булавоподібні, верете­ноподібні, пластинчасті, колінчасті, перисті та ін. (рис. 99). Форма вусиків - важлива систематична ознака комах. Ротові органи залежно від способу живлення можуть бути різних ти­пів. Вихідним типом є гризучий ротовий апарат, пристосова­ний до живлення твердою їжею - органічними рештками, час­тинами живих рослин та ін. Він складається з верхньої губи - лабруму (виріст хітинового покриву голови), пари верхніх ще­леп - жувалець, або мандибул, двох пар нижніх щелеп, або ма- ксил. Мандибули - це дві товсті зазубрені по краях пластинки, що відіграють важливу роль у подрібненні їжі. По боках рота розміщена перша пара нижніх щелеп, кожна з яких складається з двох члеників (основи і стволика), двох жувальних лопатей (зовнішньої і внутрішньої) та членистого нижньощелепного щу­пика. Внутрішні лопаті беруть участь у подрібненні їжі, зовнішні

• орган очищення. На щупиках розміщені хеморецептори. ДругаРис. 98. Тіло італійської сарани збоку (права пара крил видалена):

1 - лоб; 2 - просте очко; З - фасеткове око; 4 - передньогруди; 5 - груди; 6 - тимпанальний орган; 7 - черевце; 8 - крила; 9 - яйцеклад;

10. - лапка; 11 - стегно; 12 - гомілка; 13 - задньогруди; 14 - середньо- груди; 15 - тазик; 16 - вертлюг; 17 - щупик; 18 - вусик.

Рис. 99. Типи вусиків комах: а - щетинкоподібний; б - ниткоподібний; в - чоткоподібний; г - пиль- частий; д - гребінчастий; е - булавоподібний; с - веретеноподібний; ж - пластинчастий; з - колінчастий; и - пірчастий; і - щетинконосний.

Рис. 100. Ротовий аппарат чорного таргана (гризучо- жувального типу):

1 - верхня губа; 2 - верхні щелепи; З - нижньощелепний щупик; 4,5- зовнішня і внутрішня жувальні лопаті; 6 - стволик; 7 - основний членик; 8 - підпідборіддя; 9 - підборіддя; 10, 11 - жувальні лопаті;

12 - нижньогубні щупики.

пара нижніх щелеп зливається і утворює непарну пластинку - нижню губу, яка складається з підпідборіддя та підборіддя. Ни­жня губа несе 3 пари придатків: зовнішні і внутрішні лопаті, які слабо хітинізовані і служать для злизування рідкої їжі, та нижньогубних щупиків (органи смаку). До складу ротового апа­рату входить також м’ясистий виріст ротової порожнини - гіпо- фаринкс (підглоточник), що бере участь у злизуванні і прошто­вхуванні їжі до глотки (рис. 100).

Гризучий ротовий апарат властивий прямокрилим, тарганам, жукам та ін. Найменших змін порівняно з гризучим зазнав гри- зучолижучий ротовий апарат, характерний для перетинчасто­крилих, що живляться нектаром квітів (бджіл, джмелів). Разом з тим він пристосований для жування, тому верхня губа і жува­льця приблизно такі ж, як і в гризучому ротовому апараті. І навпаки, обидві пари максил значно змінилися: вони сильно витягнулися в довжину і складені разом утворюють хлебталь- ний апарат - трубочку для висмоктування нектару. Мандибу- ли служать для збирання і розмелювання твердого квіткового пилку (рис. 101)

.

Рис. 101. Ротовий апарат бджоли (гризучо-смоктального типу):

1 - верхня губа; 2 - верхні щелепи; 3 - нижньогубні щупики; 4 — нижня губа; 5 - нижні щелепи; 6 - зовнішня жу­вальна лопать; 7 - внутрішня жуваль­на лопать; 8 - максилярний щупик; 9 - стволик; 10 - основний членик; 11 - підпідборіддя; 12 - підборіддя; 13 - додаткові язички; 14 - язичок.

Колючосисний ротовий апа­рат служить для проколюван­ня шкіри і тканини та висмок­тування крові або соку(наявний у комарів, мошок, клопів, ге­дзів, попелиць). У комарів жу­вальця (мандибули), обидві пари максил і язичок перетворилися на тонкі видовжені стилети, які разом утворюють міцний колючий хоботок. Його обгортає у вигляді жолобка витягнута нижня губа; зверху жолобок прикри­ває теж витягнута верхня губа, краї якої змикаються і утворю­ють вузьку смоктальну трубку. Під верхньою губою розміщений довгий і тонкий підглоточник із протоком слинних залоз. За до­помогою хоботка проколюються тканини; кров висмоктується за допомогою смоктальної трубки. Нижня губа під час смоктання згинається і залишається на поверхні ранки (рис. 102).

Сисний ротовий апарат, властивий метеликам, характеризу­ється наявністю смоктального хоботка, утвореного дуже видовже­ними нижніми щелепами (їх зовнішніми лопатями). У стані спо­кою він спірально закручений і підігнутий на нижній бік голови; під час живлення розкручується і вводиться у квітку. Усі інші частини ротового апарата редуковані. Від нижньої губи залишила­ся трикутна пластинка, від якої відходять добре розвинені ниж­ньогубні щупики, що є органами хімічного чуття (рис. 103).

Лижучий ротовий апарат є в багатьох мух. За його допомо­гою ці комахи можуть шкребти, смоктати і фільтрувати пожи­ву. Основна його частина - видозмінена нижня губа (хоботок), лопаті якої несуть фільтраційний апарат. Він складається з ве­ликої кількості канальців - псевдотрахей, вистелених із сере­дини неповними хітиновими кільцями. Кожен такий каналецьРис. 102. Ротовий апарат самки комара (колючо-смоктального

типу):

1 - антени; 2 - щупики; З - нижні щелепи; 4 - верхні щелепи; 5 - під- глоточник; 6 - нижня губа; 7 - верх­

Рис. 103. Ротовий апарат метелика (смоктального типу):

1. - основа антени; 2 - верхня губа;

З - очі; 4 - губні щупики; 5 - хобо­ток

.

ня губа.

має по всій довжині численні отвори. При живленні хоботок притискується до субстрату, і через отвори в канальцях відбува­ється всмоктування рідкої частини їжі. Тверді її компоненти, діаметр яких більший від отворів у псевдотрахеях, відфільтро­вуються. Верхня губа і підглоточник розміщуються в жолобку нижньої губи, утворюючи разом трубку, до якої надходить зли­зана і відфільтрована їжа.

Груди комах складаються із трьох сегментів: передньо-, середньо- і задньогрудей. Кожен сегмент грудей, як і черевця, складається з верхньої частини - тергіта, нижньої - стерніта і бокових - плейритів. На кожному сегменті грудей розташова­но по парі ніг, які бувають різних типів залежно від способу життя і переміщення комах: ходильні, бігальні, стрибальні, хапальні, риючі та ін. Нога складається з таких частин: тазик, вертлуг, стегно, гомілка і лапка, яка закінчується

2 кігтиками. Найбільш типовими для комах є ходильні та бі­гальні ноги. Перші характеризуються порівняно коротким

и

1. частинами та розширеними члениками лапок; другі - більш ви­довженими і стрункими складовими частинами. При цьому всі три пари ніг більшою чи меншою мірою подібні між собою. Вна­слідок пристосування до життя в різних типах середовищ кінці­вки (1 і 3 пари) зазнають істотних змін (рис. 104).

У комах із кінцівками стрибального типу (коники, сарана) стегно і гомілка третьої пари ніг сильно витягнулися і стали масивними (особливо стегно); у риючих комах (капустянка) за'дні кінцівки стають короткими, а передні - масивними, озброєни­ми хітиновими зубцями. У водних комах задні кінцівки стали плавальними: вони сплющені у вигляді весла і вкриті по краях пружними волосками, що збільшує гребну поверхню. У богомо­лів передні кінцівки хапального типу: видовжені, вкриті шипа­ми і підняті догори. У бджіл кінцівки збирального типу. їх ха­рактерною особливістю є те, що вони густо вкриті волосками, які на лапках утворюють так звані щіточки. Крім того, на зад­ніх ногах гомілка має ввігнуту поверхню, облямовану волоска­ми, - корзиночку. При відвідуванні бджолою квітів пилок при­стає до численних волосків голови та грудей. За допомогою пе­редніх ніг бджола зчищає пилок з тіла, і він накопичується в щіточках середніх ніг. Після цього пилок за допомогою щіто­чок зчищується з поверхні тіла і накопичується в корзиночках, де утворюється чимала грудочка пилку, так звана обніжка. Бджо­ла відносить зібраний пилок до сотів.

У більшості комах на 2-му і 3-му сегментах грудей є по парі крил. Первиннобезкрилі комахи ніколи не мали крил; у деяких вони редукувалися в процесі еволюції (воші, блохи, пухоїди та ін.). Крила - пластинчасті придатки, які розвиваються зі складок покривів середньо- і задньогрудей. Крило двошарове:

с

З

Рис. 104. Типи ніжок

комах:

кладається зі двох стінок (верхньої і нижньої), роз­ділених тонесенькою щіли­ною, яка є продовженням порожнини тіла. Кожна

а - бігальна (жужелиці); б - стри- бальна (цвіркуна); в - хапальна (богомола); г - хапальна (клопа); д - риюча (капустянки): 1 - та­зик; 2 - вертлуг; 3 - стегно; 4 -

гомілка; 5 - лапка

.стінка утворена шаром гіподерми, зовні вкритої кутикулою. У крило, як і в усі частинки тіла, заходять трахеї і нерви. У міс­цях їх проходження на крилі утворюються характерні трубчасті хітинові потовщення • жилки. По жилках, крім того, під час формування крила в нього нагнітається гемолімфа, внаслідок чого пластинка крила розправляється. Уздовж крила проходять поздовжні жилки; їх з’єднують поперечні. Типи крил і харак­тер жилкування - важливі систематичні ознаки комах. Розріз­няють крила кількох типів. Для сітчастих крил, які наявні в бабок (Ойопаіоріега) і сітчастокрилих (Кеигорїега), характер­ною ознакою є наявність між повздовжніми жилками великої кількості поперечних жилок.

Перетинчасті крила, властиві для перетинчастокрилих (Нутепоріега), метеликів (Ьерісіоріега), двокрилих (Біріега) і інших комах, характеризуються невеликою кількістю попереч­них жилок та негустим жилкуванням. У деяких комах (жуків - Соїеоріега, тарганів - Віаіоріега, прямокрилих - ОгіНоріега) передня пара крил перетворюється в надкрила, або елітри: вони стають щільними і виконують покривну (захисну) функції, не беручи участі у польоті. У клопів (Нетіріега) вершина крила ніжна, перетинчаста, а решта щільна. Такі крила виконують захисну роль, а також беруть участь у польоті. Друга пара крил у зазначених вище комах - перетинчасті крила.

Отже, комахи - перші на Землі істоти, здатні до активного польоту, при цьому крила не є видозміненими кінцівками, за якими зберігається їхня первісна функція.

Рух крил при польоті характеризується значною складністю і забезпечує утримання тіла комахи в повітрі та її переміщення вперед. Кожне крило може розглядатися як своєрідний пропе­лер. Рух крил у комах і їх політ обумовлені з’єднанням крил з тулубом і роботою особливих крилоподібних м’язів.

З тергітом і боковою пластинкою (плейритом) крило з’єдну­ється рухомо: за допомогою тонкої і гнучкої мембрани. Ледь далі від місця прикріплення воно спирається на виріст плейри- та - стовпчик, який є точкою опори для крила. Оскільки ця точка розміщена трохи далі від основи крила, воно стає двопле- чим важелем з неоднаковою довжиною плечей. У сегментах гру­дей розміщені пучки добре розвинених м’язів, за допомогою яких може опускатися й підніматися тергіт. При опусканні останній тисне на коротке плече крила і тягне його за собою донизу. Внаслідок цього довге плече, тобто вся несуча поверхня крила, рухається догори. Піднімання тергіта призводить до опускання крила. Крило нерухомо закріпленої бджоли чи мухи описує сво­їм кінцем складну траєкторію, що має вигляд цифри 8, а при польоті — синусоїди. При опусканні крила його пластинка роз­міщена горизонтально і рухається вниз і вперед, внаслідок чого виникає підйомна сила, що утримує комаху в повітрі (елеватор­ний ефект роботи крила).

При русі вгору і назад крило розміщується вертикально, що створює пропелюючий ефект - відбувається рух уперед. Як за­значає відомий ентомолог Г.Я. Бей-Бієнко, велика частота по­махів крильми забезпечує злиття елеваторного і пропелюючого ефектів у єдиний аеродинамічний ефект, що й дозволяє комасі триматися в повітрі і летіти вперед. Кількість помахів крильми за секунду в різних видів комах різна: від 5-10 (у великих мете­ликів) до 500-600 і навіть до 1000 - у комарів. Швидкість польоту становить: джмеля - 18 км за годину, бражників - до 54 км/год, бабки - 96 км/год. Завдяки польоту комахи змогли розселитися по всій Землі й освоїти різні біотопи.

Черевце комах складається з неоднакової кількості сегментів у різних представників класу: найчастіше їх буває

7. 9, а у високоорганізованих - до 4-5. Кінцівки на черевці від­сутні. У деяких комах зачатки кінцівок видозмінилися в прида­тки черевця: грифельки, церки, яйцеклад і копулятивний орган самця. За допомогою грифельок деякі з них ковзають по поверхні; церки виконують різну функцію; у вуховерток, наприклад, є органом захисту та нападу. Самки багатьох видів комах на кін­ці черевця мають яйцеклад, а в окремих він перетворився в жало, на якому відкривається протока отруйної залози.

Тіло комах, як і інших членистоногих, вкрите кутикулою, що виділяється гіподермою, яка лежить під нею (гіподерму під­стилає базальна мембрана). У наземних комах кутикула має дуже тоненький зовнішній шар - епікутикулу, яка перешко­джає випаровуванню води з тіла комах, а також погано змочу­ється водою, тобто є гігрофобною, оскільки в ній наявні віск і ліпоїди, а хітин відсутній. У ґрунтових і водних комах епікути- кула або позбавлена воскового шару, або не виражена зовсім.

Внутрішній шар кутикули (прокутикула) складається пере­важно з хітину та білків. Хітин дуже стійкий до хімічних впли­вів: він не розчиняється в спиртах, ефірах, на нього не діють слабкі кислоти. Механічної міцності кутикулі надають білки, які можуть утворювати сполуки з дубильними речовинами, спри­яючи її склеротизації. У багатьох комах, зокрема, жуків (Соїеорїега) кутикула сильно склеротизована, вона утворює твер­дий панцир. Проте в личинок і деяких дрібних комах вона тон­ка й дуже еластична. Така ж еластичність властива кутикулі у місцях з’єднання частин тіла, що забезпечує необхідну його гну­чкість та рухомість. Всю прокутикулу пронизують численні (до 10-15 тис. на 1 кв. мм) вертикальні порові канальці, всередині яких проходять тоненькі відростки гіподермальних клітин. Вони забезпечують зв’язок гіподерми з кутикулою і утворення епіку- тикули під час линьок.

Отже, кутикула захищає від механічних пошкоджень, пере­шкоджає випаровуванню води з тіла комахи, а також проник­ненню в організм хімічних речовин (крім тих органічних отрут, які розчиняються в жирах). Усе це слід враховувати при роз­робці й застосуванні засобів регулювання чисельності комах.

Похідними шкіри є різні кутикулярні утворення (шипики, горбки, боріздки), а також волоски, щетинки та їхня видозміна

• лусочки. Нерідко (наприклад, у нічних метеликів, джмелів) волоски утворюють густий покрив, що має значення в терморе­гуляції. У більшості випадків волоски і щетинки розміщені по­одиноко і відіграють роль чутливих елементів.

У комах добре розвинені різноманітні шкірні залози: воскові (у бджіл, попелиць, кокцид), пахучі (у клопів), отруйні (у гусе­ниць деяких метеликів), шовковидільні (у личинок лускокри­лих, волохокрилих, перетинчастокрилих) та ін.

Забарвлення тіла комах залежить від пігментів, що містять­ся в кутикулі; металевий блиск спричинений заломленням або відбиттям променів світла. Найпоширенішими пігментами є меланіни, які зумовлюють забарвлення у темні кольори, а та­кож каратиноїди - у жовті та червоні.

Для м’яз о в о ї системи комах характерною особли­вістю є те, що і скелетні м’язи, і м’язи внутрішніх органів є поперечносмугастими. У той же час в них спостерігається значна диференціація та спеціалізація окремих елементів м’язової сис­теми. Кількість м’язових пучків досягає 1,5-2 тис. Комахи роз­вивають значну м’язову силу: травневий хрущ тягне вантаж у 24 рази більший за власну масу; блоха стрибає у 200 разів вище, ніж сама за розмірами. М’язи комах, що приводять у рух крила, здатні скорочуватися дуже швидко - 250-300, а в деяких двокри­лих і до 1000 разів за секунду. Такі м’язи одержали назву швид­ких. Ця їх здатність обумовлена швидким проходженням проце­сів обміну речовин і множинною відповіддю м’язів на подразнен­ня: на одне нервове подразнення м’язи відповідають кількома скороченнями - 2-3 (у бджіл) і навіть 6-7 (у мух).

Порожнина тіла - міксоцель - поділена перетинками (діафрагмами) на 3 відділи - синуси. У верхньому, або перикар- діальному, синусі міститься спинна кровоносна судина; у серед­ньому (вісцеральному) - травна, видільна й статева системи; у нижньому (перинейральному) - черевний нервовий ланцюжок. Порожнина тіла заповнена гемолімфою.

Проміжки між внутрішніми органами в комах виповнені жировим тілом, яке є запасом поживних речовин (жирів, білків і глікогену) та поглиначем продуктів обміну (у ньому є уратні клітини, де накопичуються кристали сечової кислоти). У де­яких комах у жировому тілі міститься органічна речовина лю­циферин, яка за наявності ферменту люциферази та іонів М£ реагує з АТФ, перетворюючись на люциферинаденілову кисло­ту, що при окисненні виділяє світло.

Нервова система комах, порівняно з іншими членистоногими, має значно вищий рівень розвитку і спеціалі­зації. Центральна нервова система включає парний надглотко­вий ганглій («головний мозок»), підглотковий ганглій та ганглії черевного нервового ланцюжка. Комахи, що мають складну по­ведінку, характеризуються більшими розмірами головного моз­ку. У бджоли він становить 1/174 об’єму тіла, а в жука-плавун- ця - лише 1/420.

Головний м о з о к складається з трьох відділів: переднього (протоцеребрума), середнього (дейтоцеребрума) і заднього (тритоцеребрума), У гуртових комах у передньому від­ділі розміщені так звані «грибоподібні тіла», які краще розви- . нені у форм зі складною поведінкою (наприклад, у робочих бджіл порівняно з маткою і трутнями) і є вищим асоціативним і коор­динуючим центром нервової системи. Крім того, передній відділ інервує складні очі, середній - вусики і задній - верхню губу. Підглотковий вузол інервує ротові органи і передній відділ ки­шечника.

Черевний нервовий ланцюжок у примітивних комах складається з трьох грудних і восьми черевних гангліїв. Проте в переважної більшості комах, наприклад, у мух і деяких жуків, спостерігається концентрація гангліїв черевного нерво­вого ланцюжка, їх кількість зменшується до 2-3 і навіть одного великого вузла, що розміщуються у грудному відділі. Від ганг­ліїв центральної нервової системи відходять нерви, що регулю­ють роботу внутрішніх органів та м’язової системи.

У всіх відділах центральної нервової системи є нейросекре- торні клітини. Найбільше їх у протоцеребрумі: вони виділя­ють мозковий, або активаційний, гормон, який активізує виді­лення гормонів іншими ендокринними органами, що вплива­ють на розвиток організму, линьку (екдізон), обмін речовин, затвердіння кутикули (бурсикон) та ін.

Органи чуття комах складні й різноманітні. Морфо­логічною і функціональною основою кожного з них є сенсили, що розкидані по тілу поодинці, або ж зібрані в більші чи менші скупчення. Кожна сенсила складається з кількох елементів. Це перш за все чутлива (рецепторна) клітина (одна або кілька), що має периферичний і центральний відростки. Центральний відросток іде до нервової системи. На кінці периферичного в більшості випадків є видозмінений джгутик, який по кутику- лярній трубочці або каналу надходить до зовнішньої кутикуля- рної частини сенсили. Найпростішими є сенсили, що сприйма­ють механічні подразнення (механорецептори). Вони у вигляді волосків, що рухомо сполучені з кутикулою, розкидані по всьо­му тілу. Зміна положення волоска передається джгутику і чут­ливій клітині, у якій виникає збудження.

За таким же принципом побудовані і так звані хордотональ- ні і тимпанальні органи, сенсили яких розміщуються на різних частинах тіла (черевці, вусиках, ногах, крилах) поодинці чи групами і сприймають як звукові коливання (тимпанальні орга­ни), так і механічні вібрації навколишнього середовища (хордо- тональні органи). Хордотональні органи примикають до внутріш­ньої поверхні м’яких ділянок кутикули. Спеціалізованою фор­мою хордотональних органів у більшості комах є джонстонів орган, розміщений на другому членику антен. Він налічує вели­ку кількість зовнішніх і внутрішніх сенсил, які реагують на найменші рухи тварини, коливання повітря чи субстрату. У комарів, жуків, вертячок джонстонів орган сприймає звукові коливання в діапазоні 150-550 кГц (звук, що відтворює самка під час польоту). Тимпанальні органи, як правило, заглиблені всередину і сполучаються із зовнішнім середовищем за допомо­гою барабанної перетинки - тоненької ділянки кутикули. Зву­ки комахи сприймають у широкому діапазоні: від 8-10 Гц (ін- фразвуки) до 55 000 Гц (ультразвуки). Деякі комахи не лише сприймають звуки, але й здатні відтворювати їх. Коники, на­приклад, відтворюють звуки, тручи одним крилом по іншому; саранові — при терті стегон задніх ніг об верхні крила і т.д.

Хеморецептори комах представлені нюховими і смаковими сенсилами. Кутикулярні утворення нюхових сенсил різноманітні за формою (щетинки, конуси, пластинки) і розташовані головним чином на вусиках та щупиках. Вони ма­ють численні пори, що пронизують кутикулу і забезпечують над­ходження молекул пахучих речовин до чутливих елементів сен- сил. Кількість нюхових сенсил буває дуже великою (у мух -

2. 4 тис., у бджоли - 10 тис.). Нюх допомагає комахам у пошу­ках їжі. Крім того, орієнтація за запахом є каналом передачі інформації, тобто своєрідною «мовою» комах. Доведено, що ко­махи виділяють у навколишнє середовище біологічно активні речовини феромони, які сприймаються іншими особинами дано­го виду і впливають на їхню поведінку, а іноді й на ріст і розви­ток. Є феромони тривоги, оборони, слідові та ін. Статеві феро­мони — атрактанти — сприяють знаходженню особин протиле­жної статі. Експериментально доведено, що самці деяких мете­ликів уловлюють запах атрактантів самки на відстані до 10 км.

Смакові сенсили знаходяться на ротових органах і лапках ніг. їх кутикулярні елементи мають вигляд волосків чи кону­сів; вони також пронизані порами. До складу кожної сенсили входить декілька рецепторних клітин, кожна з яких реагує на певний смаковий подразник (солоне, кисле, гірке і солодке). Деякі метелики розрізняють розчинені цукри при дуже малій концентрації - 0,0027%.

Органи зору комах представлені парою складних фасеткових очей та 2-3 простими очками. Фасеткові очі (рис. 105, 106) складаються із зорових сенсил - оматидіїв, кіль­кість яких у різних видів комах неоднакова: активні хижаки бабки мають їх до 28 тис. у кожному оці, а робочі мурашки, що живуть під землею, - усього 8-9. Зовні на поверхні ока кожний оматидій утворює шестигранну чи округлу комірку - фасетку. Оптична частина оматидія складається із прозорих кришталика (рогівки) і кришталевого конуса. Кришталик являє собою, по суті, прозорий шар кутикули і разом із видовженими прозори­ми клітинами кришталевого конуса утворює єдину оптичну си­стему - циліндричну лінзу. Сприймаючий апарат (сітківка) ома­тидія складається з рецепторних клітин (4-12) із нервовими від­ростками, які зв’язують їх із мозком. Кожна зорова клітина має особливу структуру - рабдомер, що складається з великої кіль­кості мікроворсинок, де знаходяться зорові пігменти. ЦІ кліти­ни витягнуті вздовж оматидія і в центрі утворюють світлочут­ливий елемент - зорову паличку, або рабдом. Саме в рабдомах здійснюється перетворення світлового сигналу на нервовий ім­пульс. Біля основи вони переходять у нервові волокна, які йдуть до зорових долей головного мозку. По краях оматидіїв заляга-

Рис. 105. Фасеткове око Рис. 106. Схема будови оматидія:

комахи. _а _ денних комах; б - нічних; в - окрема

1 - рогівка; 2 - кришталевий світлочутлива клітина; 1 - кришталик; 2 -

конус; З - світлочутливі еле- кришталевий конус; 3 - пігментні кліти-

менти ока; 4 — зоровий нерв; ни; 4 — рабдом; 5 - чутливі клітини; Є —

5 - нігментні прошарки між базальна мембрана; 7 - аксони чутливих

оматидіями. клітин; 8 - мітохондрія; 9 - ядро; 10 - ак­

сон; 11 - рабдомер; 12 - мікроворсинки.

ють пігментні клітини, які сприяють ізоляції оматидіїв один від одного. Отже, кожен оматидій сприймає лише невеличку часточку предмета; із окремих часточок, як у мозаїці, утворю­ється єдине зображення. Чітке зображення предмета виникає в оці комахи на відстані 10 см, але на рух предметів вона реагує за 1,5-2 м. Зір у комах кольоровий: вони бачать здебільшого жовто-зелені, сині й ультрафіолетові промені.

Просте око, або очко, не відповідає за будовою одному ома- тидію. Воно має прозорий шар рогівки - кришталик лінзопо­дібної форми; відразу під ним залягає шар світлочутливих клі­тин. Все очко оточує чохлик із пігментних клітин. Криштале­вий конус у простому оці відсутній. Розміщуються очки на го­лові між складними очима. Проте не у всіх комах вони є. Вва­жають, що очка впливають на активність поведінки комах за різних умов освітлення, разом зі складними очима сприймають поляризоване світло (світло, відбите небом).

Встановлено також здатність комах змінювати рух залежно від напрямку сонячних променів, тобто сонцекомпасна

орієнтація. Суть її в тому, що кут падіння променів на певні ділянки сітківки ока протягом певного часу зберігає свою по­стійність; перерваний рух відновлюється під тим же кутом. Але оскільки сонце переміщається, то напрямок руху змінюється на відповідну кількість градусів. Нічні комахи, які летять на світ­ло, теж орієнтуються подібним чином. Оскільки джерело світла нерухоме, а комаха зберігає фіксований кут при русі до нього, то рух іде по логарифмічній спіралі і врешті-решт приводить комаху до джерела світла.

Крім названих органів чуття в комах є ще деякі рецепторні апарати: сенсили, що сприймають температуру, вологість. Водні комахи відчувають зміну тиску, терміти - магнітне поле Землі.

Органи травлення комах (рис. 107) розпочинаються ротовою порожниною, куди відкриваються слинні залози. Слина змочує їжу, а також містить ферменти, що розщеплюють поліса­хариди, або ж перетравлюють целюлозні оболонки рослинних клітин (у попелиць). У кровососів слина містить антикоагулян­ти, у галоутворюючих комах - гормон росту рослин, під впливом якого утворюються гали. Ротова порожнина за допомогою корот­кої глотки з’єднується зі стравоходом, задня частина якого роз­ширюється у воло. Воно є резервуаром для їжі, проте тут їжа зазнає і деяких змін. Так, перетворення нектару в мед у бджіл

в ідбувається частково уже у волі. У наступному відділі - шлунку, який вистелений ку­тикулою з гострими зубцями або щетинками, відбувається механічне перетирання твердої

Рис. 107. Анатомія чорного таргана (самця):

1. - вусики; 2 - глотка; З - очі; 4 - стравохід; 5 - резервуари слинних залоз; 6 - слинні залози; 7 - воло;

8. - жувальний (м’язовий) шлунок;

9. - травний шлунок (середня киш­ка); 10 - пілоричні (сліпі) придатки;

2. - мальпігієві трубочки; 12 - тон­ка кишка; 13 - товста кишка; 14 - пряма (власне задня) кишка; 15, 17 - сім’япровід; 16 - додаткові статеві залози; 18 - сім’яники; 19 - черев­ний нервовий ланцюжок; 20 - тра­хейні труби; 21 - стигми.

їжі або фільтрується рідина. Печінки немає. Травні ферменти виділяються безпосередньо стінками середньої кишки, яка в ба­гатьох комах утворює пілоричні відростки, що збільшують всис­ну поверхню кишечника. У задній кишці всмоктується вода. Не- перетравлені рештки виділяються крізь анальний отвір.

Органи виділення продуктів обміну речовин.- мальпігієві судини (від 2 до 250), а також жирове тіло. У маль- пігієвих судинах утворюється сечова кислота. У задній кишці за допомогою ректальних сосочків із неї вилучається вода, яка разом із поживними речовинами та іонами калію, натрію, хло­ру надходить у гемолімфу (реабсорбція). Кришталики сечової кислоти виводяться назовні разом з неперетравленими рештка­ми через анальний отвір.

Органами дихання є складна система трахей, які пронизують усе тіло комахи і закінчуються найтоншими гілоч­ками - трахеолами. Повітря в трахеї потрапляє крізь дихальця (стигми), розташовані по боках грудей та черевця. Трахеї ви­стелені кутикулою, яка утворює спіральні потовщення (тенідії). Надходження і видалення повітря відбувається шляхом зміни об’єму черевця за допомогою скорочення м’язів. Личинки де­яких комах (бабок, поденок), що живуть у воді, дихають тра­хейними зябрами - тонкостінними виростами черевця, в яких галузяться трахеї (рис. 108).

Кровоносна система незамкнена. Серце розташо­ване на спинному боці і має вигляд трубки, розділеної перегород­ками із клапанами на ряд камер. Задній кінець його закінчуєть­ся сліпо, а від переднього відходить аорта, з якої кров (гемолі­мфа) виливається в порожнину тіла. У камерах серця є отвори з клапанами (остії), крізь які гемолімфа надходить із порожнини тіла до серця. Гемолімфа виштовхується з камери в камеру від заднього кінця серця до переднього внаслідок скорочення кри­лоподібних м’язів, які підходять до кожної камери. Кількість серцевих скорочень - від 10 до 150 за хвилину (рис. 109).

Гемолімфа - безбарвна або жовтувата рідина. Гемоглобін у ній міститься дуже рідко, бо функцію транспорту газів у комах виконують трахеї. Гемолімфа розносить поживні речовини, гор­мони, а також виконує (завдяки наявності гемоцитів) захисну функцію. Крім того, сюди надходять продукти обміну речовин, які переносяться гемолімфою до органів виділення.

Розмноження комах завжди статеве; нерідко зустрі­чається партеногенез. Комахи - роздільностатеві тварини, для багатьох із них характерний статевий диморфізм (самціРис. 108. Трахейна система чорного Рис. 109. Кровоносна

таргана: система комахи:

а - загальгий вигляд зі спинної сторони; б - 1 - аорта; 2 - крилоподібні

закінчення трахей з трахеолами; 1 - грудні мускули; З — серце; 4 - ка-

стигми; 2 - стравохід; 3 - воло; 4 - жуваль- мери серця,

ний шлунок; 5 - пілоричні відростки; 6 — середня кишка; 7 — пряма кишка; 8 - черевні стигми; 9 — трахея; 10 - трахеоли; 11 - тенідій.

відрізняються від самок розмірами, забарвленням, наявністю рі­зноманітних придатків).

Статеві органи самки складаються з яєчників (парних), яйцепроводів, що зливаються у піхву, яка відкривається на кін­ці черевця під анальним отвором. У піхву відкривається сім’я- прийомник, де зберігається сім’я після запліднення (у деяких комах протягом кількох років; сперматозоїди при цьому зали­шаються живими). У деяких комах самки мають яйцеклад для відкладання яєць у ґрунт, тканини рослин та ін.

Статеві органи самця теж парні і складаються із сім’яни­ків, сім’япроводів, які зливаються в сім’явивідний канал. У біль­шості є копулятивний орган; якщо його немає, то сперматозої­ди склеюються в сперматофори і в такому вигляді вводяться в статеві органи самки

.Запліднення внутрішнє, рідше - зовнішньо-внутріш­нє, при якому самець відкладає сперматофори у зовнішнє сере­довище, а самка захоплює його статевим отвором. Запліднені яйця комахи відкладають у зовнішнє середовище: поодинці чи групами, відкрито, або ж маскуючи їх різними способами. Де­які комахи за допомогою яйцеклада відкладають яйця в ґрунт чи в тканини рослин.

Яйце комахи - велика яйцеклітина, багата на жовток; зверху воно вкрите захисною оболонкою - хоріоном. В оболонці є отвір мікропіле, через який проникає сперматозоїд при заплід­ненні. Розміри яєць бувають різними - від 0,02-0,03 мм (у дріб­них перетинчастокрилих, попелиць) до 8-10 мм (у саранових). За формою яйця бувають овальними (у багатьох жуків і метеликів), видовженими (саранові, коники, мухи), напівкулястими (совки), пляшкоподібними (денні метелики), бочечкоподібними (деякі кло­пи). Оболонка яєць може бути гладенькою або ж мати певну стру­ктуру; вони можуть мати кришечку, стебельце або ніжку. Кома­хи відкладають багато яєць: сарана - 500-600, бджолина матка - 1,5 млн., а цариця термітів - до кількох мільйонів на рік.

Протягом індивідуального розвитку, або онтогенезу, комахи проходять два періоди: розвиток всередині яйця, або ембріональний, і розвиток після виходу з яйця, або постембріо­нальний. Розвиток комах відбувається з перетворенням (мета­морфозом). Ембріональний розвиток розпочинається з дробіння яйця. Внаслідок дробіння утворюється суцільний шар клітин - бластодерма, яка в подальшому диференціюється на зародкову і позазародкову зони. Клітини зародкової зони починають діли­тися інтенсивніше і утворюють зародкову смужку. Розвиток за­родка супроводжується утворенням зародкових оболонок і сег­ментацією. У більшості комах із позазародкової бластодерми розвиваються дві зародкові оболонки - зовнішня, або сероза, і внутрішня, або амніон. Завдяки їм створюються сприятливі умови для розвитку зародка, що поряд із прогресивною органі­зацією і особливостями поведінки дозволило комахам стати до­мінуючою групою серед безхребетних тварин суші.

Деякі вчені вважали, що в комах немає зародкових листків, характерних для інших багатоклітинних організмів. Проте до­слідженнями О.О. Ковалевського та його послідовників було доведено, що в комах системи органів теж утворюються з трьох зародкових листків: екто-, мезо- та ентодерми. Із ектодерми розвиваються зовнішній покрив тіла, ротовий і-анальний отво­ри із зачатками передньої та задньої кишок, зачатки майбутні

х

трахей та нервової системи. Із ентодерми розвивається середня кишка. Мезодерма розростається між екто- та ентодермою і дає початок м’язовій системі, жировому тілу, серцю, оболонці ста­тевих залоз. Здебільшого розвиток комах у фазі яйця продов­жується недовго - від кількох днів до двох-трьох тижнів.

Метаморфоз буває неповним і повним. При неповному метаморфозі (геміметаболїі) (рис. 110), властивому нижче орга­нізованим комахам, з яйця виходить личинка, подібна до доро­слої форми (імаго), але менша за розмірами, з недорозвиненими крилами і статевими органами. У неї є фасеткові очі, таке ж, як і в імаго, розчленування тіла. Личинка живе в тому ж, що й імаго, середовищі, у них однакова їжа, той же тип ротового апарату. Вона кілька разів линяє, росте й перетворюється на імаго без стадії лялечки. Линьок буває від 4-5 до 25-30 (в одно­денок). Личинки старшого віку з добре вираженими зачатками крил називаються німфами. Імагоподібні личинки одноденок, веснянок, бабок, які живуть у воді і дихають за допомогою ли­чинкових зябер, дістали назву наяди.

У

Рис. 110. Неповний метаморфоз прусака ВІаМеІІа £егтапіса: а - яйце; 6-е - шість личинкових стадій (німфи); ж - імаго.

а 6 6 г д Є Є ж

комах з повним метаморфозом (голометаболй) (рис. 111) із яйця виходить личинка, зовсім не схожа на імаго: у неї відсутні крила, слабо розвинені органи чуття (немає фасеткових очей, маленькі вусики), інший тип ротового апарату, інша кількість і будова кінцівок. Так, у личинок метеликів (гусениць) - гризу­чий ротовий апарат, а в імаго - смоктальний. У личинок бага­тьох комах, зокрема жуків, кінцівки (3 пари) розміщені лише на грудних сегментах; у метеликів, крім грудних ніжок, є так звані несправжні ніжки і на сегментах черевця. І, нарешті, є зовсім безногі личинки (у двокрилих, перетинчастокрилих). Часто личинки комах, що розвиваються з повним метаморфо­зом, живуть в іншому середовищі і споживають іншу їжу, ніж

Рис. 111. Личинки комах із повним метаморфозом: а - травневого хруща; б - мухи; в - метелика (гусінь); г - бджоли; д - жука туруна (камподеоподібна личинка).

імаго. Ріст личинки супроводжується линьками, яких буває декілька; личинка останнього віку перестає живитися, стає не­рухомою, линяє востаннє і перетворюється на лялечку.

Розрізняють три типи лялечок: відкриті, покриті й потай­ні (рис. 112). У відкритих, або вільних, лялечок імагіальні орга­ни (зачатки крил, кінцівок і вусики) чітко виділяються над по­верхнею тіла. У покритих лялечок вони майже злиті з тілом і помітні лише у вигляді контурів. Лялечки цих двох типів пев­ною мірою рухомі (здебільшого в них рухоме черевце).

Потайні лялечки вкриті затверділою шкірою, скинутою ли­чинкою під час останньої линьки, яка відіграє роль несправж­нього кокона. Вони абсолютно нерухомі.

У фазі лялечки відбуваються складні процеси гістолізу (роз­пад внутрішніх органів личинки шляхом фагоцитозу за допомо­гою гемоцитів і самоперетравлення - автолізу) і гістогенезу - утворення органів, властивих імаго.

Н е зазнають гістолізу нервова, ста­тева системи, спинна кровоносна су­дина і частково трахеї. У стадії іма­го комахи не линяють і не ростуть.

Доведено, що цикл розвитку ко­мах, послідовність фаз, тривалість їх

Рис. 112. Типи лялечок: відкрита (їздця); б - покрита (метелика);

в - прихована (мухи).

линьки регулюються гормонами (екдізоном та ювенільним), над­ходження яких у гемолімфу координується нейросекреторними клітинами мозку. Нейросекреторні клітини мозку продукують активаційний гормон, що надходить у гемолімфу; він стимулює виділення проторакальними залозами гормону линяння - екді- зону. Останній діє на клітини гіподерми, спричиняючи розчи­нення старої кутикули і виділення нової.

Ювенільний гормон (відомо три його форми) виробляється тілами, що лежать недалеко від головного мозку. Він сприяє росту і розвитку личинкових органів і запобігає перетворенню личинки на лялечку і дорослу комаху, тобто гальмує метамор­фоз. Він гальмує активність екдізону. Коли ювенільного гор- мона в гемолімфі достатньо, линька під впливом екдізону буде мати личинковий характер; коли ж він у незначній кількості або відсутній, то відбувається подальший метаморфоз личинки в лялечку чи в імаго. У дорослих комах ювенільний гормон регулює статеве дозрівання, настання діапаузи, викликає син­тез статевих феромонів. Синтезовано хімічні аналоги ювеніль­ного гормона, які використовуються для регулювання чисель­ності комах-шкідників. їх застосування призводить до пору­шення циклу розвитку, стерильності імагіальної фази, появи нежиттєвих форм.

Крім описаного вище бісексуального розмноження за учас­тю обох статей і відкладання яєць у зовнішнє середовище, у комах спостерігаються й інші способи розмноження: живонаро- дження, партеногенез, педогенез і поліембріонія. При живона- родженні ембріональний розвиток завершується в тілі самки і на світ з’являються личинки чи навіть лялечки. Спостерігаєть­ся в деяких кокцид, жуків, мух, попелиць тощо. Партеногенез, або дівоче розмноження, характеризується відсутністю заплід­нення. При цьому із незапліднених яєць можуть розвиватися лише самці або лише самки, чи і самці, і самки. У деяких ко­мах, наприклад попелиць, спостерігається гетерогонія - чергу­вання двостатевого і дівочого поколінь. Наприкінці минулого століття О.О. Тихомиров на дослідах із яйцями тутового шовко­пряда досягнув штучного партеногенезу внаслідок впливу на них механічних і хімічних подразників. Педогенез, або дитяче роз­множення, - це партеногенетичне розмноження у фазі личин­ки. Спостерігається в деяких жуків, клопів. Поліембріонія яв­ляє собою розмноження у фазі яйця і властива, наприклад, па­разитичним перетинчастокрилим. З одного яйця, відкладеного в тіло хазяїна, розвивається кілька десятків або й сотень яєць.

Весь цикл розвитку комахи від фази яйця до фази імаго називається генерацією (поколінням). Тривалість генерації за­лежить від двох основних факторів - спадковості і впливу на­вколишнього середовища. Є види, які незалежно від умов на­вколишнього середовища дають за рік одне покоління (городні блошки, саранові, клопи-черепашки та ін.). В інших кількість генерацій залежить від географічної широти місцевості та впли­ву погоди. Наприклад, яблунева плодожерка і білан капустя­ний у північній зоні свого ареалу мають лише одне покоління, тоді як у середній - 2-3, а в південній - навіть 4-5 поколінь за рік. Нарешті, є види, розвиток яких триває кілька років: у жука- кузьки - 2, травневого хруща - 4. У комах із довгим личинко­вим розвитком тривалість життя імаго незначна. У травневого хруща імаго живе близько місяця. Одноденки в дорослій стадії живуть від кількох годин до двох тижнів; личинки ж їх розви­ваються 2-3 роки, линяючи за цей період до 27 разів. У них спостерігається архіметаболія, якій притаманні такі стадії: яйце —> «личиночка» —> личинка —> німфа —> субімаго —> імаго. У цих комах із яйця розвивається передличинка, або «личиночка», яка має гомономну сегментацію, недорозвинені антени і хвосто­ві нитки, прості очки. Після линяння вона перетворюється на личинку, у якої уже сформовані антени, хвостові нитки, фасет­кові очі, є зачатки трахейних зябер. Після 5-6 линьок з’явля­ються зачатки крил і личинка перетворюється на німфу. Протя­гом останньої німфальної стадії редукуються ротовий апарат, кишечник заповнюється повітрям і перетворюється на аероста­тичний апарат, інтенсивно розвиваються крила і статева систе­ма. Таким чином із німфи розвивається субімаго, що після остан­нього линяння перетворюється в імаго. Крім одноденок, архіме­таболія відома і в щетинкохвісток.