4. Підтипи: 1. Зябродишні, або Ракоподібні (ВгапсЬіаіа, або Сгизіасеа); 2. Хеліцерові; (с ь е 1 і с е г а 1; а); 3. Трахейні (т г а с ь е а і а); 4. Три- лобітоподібні (ТгіІоЬііошогрЬа).

ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ, АБО РАКОПОДІБНІ, - ВКАМСНІАТА, АБО СЕИЗТАСЕА

До цього підтипу належать первинноводні членистоногі, які ди­хають зябрами. Об’єднує близько 40 тис. видів, поширених в усіх частинах світу, із них у фауні України налічується понад 600.

Ракоподібні населяють найрізноманітніші типи водойм - від морів та океанів до невеличких калюж. Так, морський планк­тон на 90% складається з ракоподібних. Є і бентосні форми. Лише окремі з ракоподібних пристосувалися до життя на суші (мокриці, сухопутні тропічні краби), проте завжди населяють вологі місця. Є й паразитичні форми.

Тіло ракоподібних (від міліметрів до десятків сантиметрів завдовжки) найчастіше складається з трьох тагм: голови, гру­дей та черевця. Інколи голова і груди зливаються в головогруди. Кількість сегментів тіла сильно варіює - від 5-8 до 50. Головний відділ складається з акрона (головної лопаті) з добре розвине­ними антенулами та чотирьох сегментів, на яких розміщені видозмінені кінцівки: антени і 3 пари ротових органів (жува­льця, або мандибули, та передні й задні щелепи, або максили). Вусики (антенули і антени) є органами дотику та хімічного чут­тя (у деяких ракоподібних служать для плавання). За допомо­гою мандибул і максил їжа подрібнюється, фільтрується і пода­ється до рота. У багатьох ракоподібних спостерігається значне розростання заднього сегмента голови у вигляді так званого го­ловного щита, або карапакса. У деяких він утворює двостулко­ву черепашку, де поміщається все тіло. У вищих ракоподібних карапакс зростається із сегментами грудей. Груди й черевце в різних груп ракоподібних складаються з неоднакової кількості сегментів. На останньому сегменті - тельсоні - відкривається анальний отвір.

Кінцівки цих тварин, як правило, двогіллясті, чим нагаду­ють параподії поліхет. Кінцівка (типова) складається з почлено­ваної основи (протоподит) і двох гілок: зовнішньої (екзоподит) і внутрішньої (ендоподит). Крім того, від основи відходять вирос­ти (епіподити), що виконують функцію зябер. Проте, залежно від виконуваної функції, кінцівки можуть змінюватися. Грудні кінцівки ракоподібних виконують різноманітні функції. Так, у багатьох форм три передні пари беруть участь у подрібненні їжі, подачі її до рота і стають схожими на щелепи (їх називають ного- щелепи). Черевні ніжки є лише у вищих ракоподібних, і, як пра­вило, вони рідко виконують функцію руху. Можуть служити для дихання, виношування яєць, спарювання. Остання пара в деся- тиногих раків перетворюється на плавальні пластинки (тельсон).

Кутикула складається з кількох шарів і в багатьох видів просякнута вапном, тому стає більш міцною і твердою, утворюючи своєрідний панцир. У ній відсутній водонепроник­ний шар (епікутикула), тому на суші вода випаровується через поверхню тіла.

Нервова система складається з головного мозку (парні ганглії), навкологлоткового кільця та черевного нервового ланцюжка (у деяких є пара черевних нервових стовбурів із ганг­ліями в кожному сегменті). У ракоподібних, як і в інших члени­стоногих, у нервовій системі є спеціальні клітини, що виділяють особливі гормони - нейросекрети. Вони надходять у гемолімфу і впливають на обмін речовин, процеси метаморфозу, линьки.

Органи чуття розвинені добре. Антени та антенули

органи дотику і хімічного чуття; на них розташовані відповід­ні сенсили. У десятиногих раків біля основи антенул розміщені органи рівноваги - статоцисти. Порожнина статоциста сполу­чена із зовнішнім середовищем отвором, а дно устелене чутли­вими щетинками. Сюди потрапляють піщинки, які при зміні положення тіла рака подразнюють чутливі щетинки (відіграють роль статолітів). У ракоподібних розвинені очі. Нерідко буває непарне просте око, яке називається ще наупліальним, бо хара­ктерне для личинки наупліуса. Воно реагує на ступінь освітле­ності. Проте більшість раків має складні фасеткові очі, які си­дять на стебельцях, з великою кількістю оматидіїв (у річкового рака - більше 3000).

Органи травлення в десятиногих раків мають деякі особливості. У вищих раків їжа через рот, глотку і стравохід надходить до шлунка, який має два відділи - жувальний, або кардіальний, та цідильний, або пілоричний. У жувальному відді­лі є хітинові пластинки (зубці); за їх допомогою їжа подрібню­ється. У пілоричній частині за допомогою добре розвинених м’я­зів їжа спресовується, з неї віджимаються рідкі фракції, які проціджуються через фільтраційний апарат - довгі кутикуляр- ні волоски. У середню кишку відкриваються печінкові придат­ки. Печінка виділяє секрет, що розщеплює не лише жири, але й білки та вуглеводи (поєднуються функції печінки та підшлун­кової залози). Тут же відбувається і всмоктування їжі (рис. 62).

За способом живлення серед ракоподібних розрізняють мир­них (дафнії, циклопи, водяні ослики, мокриці), які живляться мікроскопічними водоростями, бактеріями, найпростішими, рос­линними рештками; хижаків (раки-богомоли, краби, веслоногі рачки), що нападають на коловерток, олігохет, молюсків, риб; все­їдних (річкові раки, раки-самітники, креветки, бокоплави), їжею

д ля яких є водяні рослини, личин­ки комах, пуголовки, молюски, а також иадло. Серед веслоногих ра­коподібних є чимало паразитичних видів. У деяких паразитичних рач­ків кишки повністю атрофувалися.

Органи виділення — видозмінені метанефридй, які від­криваються або біля основи антен (антенальні залози; у раків їх на­зивають зеленими залозами), або ж біля основи другої пари нижніх щелеп (максилярні залози).

Дихають ракоподібні за допомогою зябер - епіподитів, що

Рис. 62. Внутрішня будова самця річкового рака:

1 - передні м’язи шлунка; 2 - шлунок;

З - м’язи мандибул; 4 - аорта; 5 - серце;

- задня дорзальна артерія; 7 - м’язи черевця; 8 — задня кишка; 9 - сім’япро­від; 10 - сім’яник; 11 - зябра; 12 - трав­на залоза (печінка); 13 - задні м’язи шлун­ка; 14 - антенальна залоза.

мають вигляд пластинок чи розгалужених тонкостінних вирос­тів. Найчастіше вони розміщені на грудних ніжках; у десятино- гих раків - у зябрових порожнинах з обох боків головогрудей під карапаксом. Надходження води до зябрової порожнини за­безпечує відросток другої пари максил (скафогнатид), який здій­снює до 200 рухів за хвилину. У багатьох дрібних ракоподібних зябра відсутні і газообмін здійснюється через шкіру.

У деяких наземних видів, зокрема, у краба-розбійника, зяб­рова порожнина видозмінюється в легеневу, у якій розвиваються численні складки шкіри, пронизані кровоносними судинами, де й відбувається газообмін. У рівноногих рачків дихальну функцію виконують черевні ніжки (5 передніх пар). На їх протоподитах розміщені широкі листоподібні тонкостінні вирости, що накла­даються один на одного як сторінки книги. Зовнішні гілки однієї з пар черевних ніжок сильно хітинізовані, і вона прикриває інші як кришечка. Внаслідок цього зябра захищені від висихання, що дозволило окремим із них, зокрема, мокрицям, перейти до назем­ного способу життя. Більшість мокриць використовують кисень, розчинений у тоненькому шарі вологи, що вкриває їх зябра. Про­те серед них є й такі, у передніх черевних ніжках яких є заповне­на гемолімфою порожнина, куди через дихальця проникає атмо­сферне повітря. Від порожнини відходять канали, що закінчу­ються сліпо. Вони нагадують трахеї комах.

Кровоносна система ракоподібних, як і інших членистоногих, незамкнена. Найскладніша вона в десятиногих раків. Так, у річкового рака серце за формою нагадує п’ятикут­ник; міститься воно в навколосерцевій сумці (перикарді) на спин­ному боці в задній частині головогрудей; має три пари отворів - остій. Від серця відходять судини: передня аорта, черевна арте­рія та ін. Гемолімфа із судин виливається в порожнину тіла, віддає кисень і забирає вуглекислий газ. Далі по системі веноз­них синусів гемолімфа тече до зябер, де й збагачується киснем. Після цього по зяброво-серцевих каналах надходить до перика­рда і через остії - до серця. Отже, у ракоподібних є лише арте­рії, по яких кров іде від серця, вени відсутні (до серця кров рухається по ділянках міксоцеля). У більш примітивних форм серце може бути трубчастим із парою остій у кожному сегменті тіла. У тих ракоподібних, що дихають через поверхню тіла, кровоносна система або зникає зовсім, або від неї залишається лише серце. Гемолімфа в ракоподібних здебільшого безбарвна; у деяких має червоний або синюватий колір (залежно від наявнос­ті ній гемоглобіну чи гемоціаніну). Вона виконує функції транс­порту газів і захисну (містить клітини, здатні до фагоцитозу).

Більшість ракоподібних - роздільностатеві організми з вираженим статевим диморфізмом. У нижчих форм самці значно менших розмірів (карликові). Іноді - гермафроди­ти. Жіночі статеві органи складаються з яєчника, яйцепроводів із залозистими стінками, що виділяють речовину, з якої навколо яєць утворюється щільна шкаралупа, та сім’яприймачів, де збері­гаються сперматозоїди, поки дозрівають яйця. У самки річкового рака яйцепроводи відкриваються назовні біля основи третьої пари ходильних ніг. Чоловічі статеві органи - це сім’яники та сім’я­проводи, що відкриваються біля основи п’ятої пари ходильних ніг (у річкового рака). Стінки сім’япроводів мають залозисті клі­тини, які виділяють оболонку сперматофорів. У черепашкових ракоподібних найбільші у тваринному світі сперматозоїди - до 6 мм. Виявляють турботу про потомство: самки виношують яйця або в яйцевих мішках, або на черевних ніжках.

Розвиток здебільшого з метаморфозом: із заплідненого яйця розвиваються личинки (наупліус - у нижчих ракоподібних та зоеа - у вищих). У річкового рака личинкова стадія відсутня. Наупліус овальної форми, має три пари кінцівок (антени, анте- нули та мандибули), позаду тіла - анальну лопать (тельсон). У нього розвинений головний мозок, два черевні ганглії, науплі- альне око, пара антенальних видільних залоз, кишечник. Попе­реду тельсона є зона росту, де утворюються нові постларвальні сегменти. Личинка, у якої розвиваються постларвальні сегменти

• метанаупліус. Вона кілька разів линяє; під час линьок утворю­ються нові сегменти з кінцівками, які поступово набувають оста­точного вигляду, і метаморфоз закінчується (рис. 63).

Зоеа - личинка, що має всі сегменти, однак середні сформо­вані неповністю, кінцівки на них відсутні. Має ротові кінцівки, зачатки грудних ніжок і черевце, фасеткові очі. Після линьки переходить у наступну стадію - мізидну, у якої є двогіллясті грудні ніжки й зачатки черевних. Мізидна стадія крабів має назву мегалопа, лангустів - філосома. Після линяння мізидної стадії метаморфоз закінчується.

Підтип Зябродишні включає 6 класів: Цефа- локариди (С е р Ь а 1 о с а г і й а), Зяброногі раки (ВгапсЬіоросіа), Реміпедії (Кетіресііа), Мак- силоподи (М а х і 11 о р о сі а), Черепашкові рако­подібні (0 8 і г а с о сі а), Вищі раки (Маїосо- 8 4 г а 1; а).

Часто представників п’яти перших класів об’єднують у гру­пу нижчі ракоподібні.

Рис. 63. Личинкові стадії ракоподібних:

а - наупліус Сусіорз; б - метанаупліус Ариз; в - зоеа краба Маіа; г - мізидна личинка Рапйаіиз; д - філосома лангуста Раїіпипіз; е - мегало- па краба Рогїипиз; 1 - антени; 2 - антенули; 3 - наупліальне око; 4 - антенальна залоза; 5 - кишечник; 6 — мандибула; 7 - грудні сегменти; 8 - фасеткове око; 9 - спинний шип; 10 - черевні сегменти; 11 - ного- щелепа; 12 - рострум; 13 - черевні ноги; 14 - грудні ноги; 15 - клішня.До класу належать найпримітивніші ракоподібні з непостійною кількістю сегментів тіла. Голова здебільшого не зростається з грудьми. Мають прості й фасеткові очі. Ніжки служать для пла­вання, дихання і спрямовування їжі до рота. На кінці черевця - вилочка. Серце видовжене, має до 18 пар остій. Розвиток з ме­таморфозом; личинка - наупліус.

Ряд Безчерепашкові (А п о 8 і г а с а). Мають видовжене тіло завдовжки від 5 мм до 3 (іноді 10) см. Карапакс відсутній. Сегментація майже гомономна. Серце довге, з числен­ними остіями. На ніжках зяброві вирости - епіподити. Черевце закінчується вилочкою (фуркою); ніжки на ньому відсутні. Плава­ють на спині. Ніжки рухаються ритмічно, зі швидкістю до 300 коливань за хвилину. Фільтратори: живляться мікроскопічними рослинами і тваринами, детритом, проціджуючи воду крізь «фільтр» із щетинок, розміщених на ротових придатках і ніжках.

Яйця надходять до яйцевого мішка, а звідти - у воду, де й відбувається їх розвиток. Дуже стійкі до несприятливих умов довкілля: витримують висихання протягом тривалого періоду, різкі коливання температури. Можуть розноситися вітром. Насе­ляють прісні водойми, у тому числі й тимчасові (калюжі). Лише артемія (Агіетіа ваііпа) живе в дуже солоних озерах і лиманах, витримуючи солоність води до 300%о. їх спеціально розводять як цінний корм для осетрових та інших риб. ІЗ ЯЄЦЬ ВИВОДЯТЬ артемій для підгодівлі риб в акваріумах. Для цього необхідно у двох літрах води розчинити 3-4 столових ложки солі і помістити в розчин 1 чайну ложку яєць рачка. За температури 28°С і хоро­шої аерації личинки вилуплюються вже через добу (рис. 64).

Ряд Щитні (>І о і о 8 1; г а с а). Довжина тіла - до 4-5 см. Є карапакс, який прикриває тіло зверху у вигляді щита. Грудні ніжки листоподібні, їх буває близько 70 пар, причому на де­яких грудних сегментах - по 4-6 пар (явище поліподії, яке біль­ше у тваринному світі не спостерігається). Живляться детри­том, дрібними тваринами. Розмножуються статевим способом і партеногенетично (частіше). Самців серед них дуже мало, при­близно 8 на 1000 самок. Весною в калюжах зустрічається у ве­ликій кількості щитень весняний (Ьерійигиз ариз), розвиваю­чись із яєць, що перезимували, та літній (Тгіорз сапсгі/огтіз) - вид, який існує не менше^ОО^млн. років. Яйця, як і в безчере- пашкових, дуже стійкі (витримують висихання, промерзання), залишаючись неушкодженими до 15 років (рис. 65)

.

Рис. 64. Безчерепашкові (Агіетіа заііпа), що живуть у воді різної солоності:

І - антена; 2 - наупліальне око; З - фасеткове око; 4 - грудні ніжки;

- фурка.

Р

1

яд Гіллястову­сі (С 1 а (і о с е г а). Пере­важно дрібні планктонні форми, завдовжки від 3 до 10 мм, іноді - до 2 см. Тіло міститься в прозорій чере­пашці (карапаксі), не розді­леній на стулки; голова ви­дається вперед. Є просте і фасеткове око. Антенули малі, антени видовжені, двогіллясті і служать для

Рис. 65. Щитень Тгіорз сапсгіГогтіз (а - вигляд зі спинного боку; б - з черевного):

І

а 6

- око; 2 - ниткоподібні придатки першої пари грудних ніг; З - чере­вце; 4 - фурка; 5 - грудні ніжки

.плавання. Листоподібні ніжки мають зяброві відростки, що слу­жать для дихання і фільтрування води. На спинному боці є сер­це; справжніх кровоносних судин немає. У самок між тілом і карапаксом розміщена виводкова камера, де дозрівають яйця. У невеликих водоймах, багатих на органічні речовини, поширені дафнія звичайна (РарНпіа риіех) та дафнія велика (ИарНпіа та§па), які, змахуючи розгалуженими антенами, пересувають­ся у воді стрибкоподібно (рис. 66).

Живляться переважно бактеріями, а також одноклітинними водоростями, детритом, фільтруючи воду. У природних водо­ймах дафнії інтенсивно розмножуються, якщо концентрація бактерій не нижча 1 млн. в 1 куб. см води. З іншого боку, над­мірна кількість бактерій (більше 3-5 млн. на 1 куб. см) згубно впливає на дафній. Отруйними для них є продукти обміну речо­вин, що виділяються бактеріями. За добу одна дафнія поїдає від 4,8 до 40,8 млн. бактерій (залежно від їх концентрації).

У літку дафнії розмножуються партеногенетично: із незаплід- нених яєць у виводковій камері розвиваються лише самки, які у свою чергу відкладають незапліднені диплоїдні (аміктичні) яйця (у кількості від 2 до 100). За сприятливих умов влітку розвиток яєць триває 1-2 дні; статевої зрілості дафнії досягають через 2-6 днів; завдяки цьому чисельність гіллястовусих дуже швидко збільшується. За несприятливих умов (похолодання, нестача їжі та ін.) з яєць розвиваються самці, а в статевих орга­нах самок формуються гаплоїдні (міктичні) яйця, що й заплідню­ються самцями. Вони стійкі до охо­лодження й висихання; весною з них виходять самки, що розмножу­ються партеногенетично. Отже, для цих тваринок властива гетерогонія

• чергування партеногенетичного й статевого розмноження. У дафній спостерігаються сезонні зміни в зо­внішньому вигляді форми голови,

Рис. 66. Дафнія (самка):

1 - антени; 2 - складне око; З - просте око;

4. - мозок; 5 - антенули; 6-12, 15 - грудні ніжки; 13 - кишки; 14 - яєчник; 16 - вивід­на камера; 17 - серце; 18 - орган виділен­ня; 19 - верхні щелепи; 20 - печінковий відросток.

розмірів дзьобоподібного виросту голови, тіла, тобто явище цик­лом орфозу.

З інших гіллястовусих до складу планктону прісних водойм входять босміни (Воашіпа), моїни (Моіпа) та інші. Морські гіл­лястовусі представлені у фауні Чорного та Азовського морів 10 видами, серед яких роди Е V а сі п е і Сегсора§із.

Гіллястовусих розводять на рибозаводах для підгодівлі риб.

КЛАС МАКСИЛОПОДИ - МАХІЬЬОРСША

Широко розповсюджені в гідросфері. Переважно вільноживучі, однак є й паразити. Мають добре розвинені органи, які беруть участь у фільтруванні води. Максили одногіллясті, багаточле- никові. Грудні ніжки не несуть зябер, вони служать для перемі­щення та спрямування потоку води до рота. Дихають усією по­верхнею тіла. Черевні ніжки відсутні. Є лише наупліальне око. Кровоносна система сильно редукована.

Підклас Веслоногі (Сореройа). Невеличкі, здебільшого планктонні рачки, що мають голову, до складу якої входять передній грудний сегмент, груди з п’яти члеників та черевце із чотирьох, що закінчуються тельсоном із фуркою. Ма- ндибули несуть хітинізовані зубці, які допомагають подрібню­вати їжу. На голові є лише одне просте око. Перша пара антен сильно розвинена і допомагає рачкам під час плавання і ширян­ня у воді. Чотири-п’ять пар двогіллястих плоских грудних ні­жок рухаються, як весла, штовхаючи тіло вперед. Газообмін відбувається через шкіру. Кровоносної системи немає (серце є лише у деяких представників). Самки виношують яйця у яйце­вих мішках. Запліднення сперматофорне. Личинка - наупліус.

До веслоногих належать циклопи (Сусіорз), що населяють різноманітні прісні водойми - від пересихаючих калюж до гли­боких озер. У великій кількості оселяються в прибережній сму­зі серед заростей рослин. Пересуваються стрибкоподібно за до­помогою чотирьох пар грудних ніжок. У самок по боках черев­ця завжди є 2 яйцеві мішки. Більшість циклопів - хижаки, проте є серед них і рослиноїдні. Прісноводні циклопи дуже по­ширені. Цьому сприяють насамперед пристосування до перене­сення несприятливих умов. Шкірні залози багатьох видів цик­лопів виділяють секрет, що вкриває тіло рачка. У такому ви­гляді вони можуть витримувати пересихання водойми або вмер­зати в лід, не втрачаючи життєздатності. Багато видів циклопів легко переносять несприятливий газовий режим, можуть жити

в середовищі з кислою реакцією (сфагнових болотах), у солону­ватих і навіть дуже солоних водоймах (рис. 67).

Прісні водойми України населяють 90 видів циклопів, соло­ні - 10. Належать до ряду Циклопоїди - Сусіоро- і сі а. Дуже поширений циклоп стрімкий (Сусіорз зігепииз), який може жити кілька днів за відсутності розчиненого у воді кисню і навіть за наявності в ній сірководню. Є також циклоп весняний (С. оегпаїіз), циклоп ойтоноїд (С. оііНопоісіез) і багато інших. Циклопами та їх личинками живиться молодь прісново­дних риб. У той же час циклопи є проміжними хазяями цестод і ришти.

Морські рачки калануси (Саіапиз) і прісноводні діаптомуси (Біаріотиз), що чудово пристосувалися до життя в товщі води,

представники ряду Каланоїди (Саіапоійа). Довгі широко розпростерті антенули і каплі жиру в порожнині тіла

1

підтримують їх у товщі і ? води і забезпечують можли-

Рис. 68. Самиці паразитичних Сореройа з прісноводних риб:

Рис. 67. Циклоп (самка):

Ег^азіїиз регейгіпиз; б - АсЬіегез.

а

- непарне око; 2 - антенули; 3 - яє­чник; 4 - поздовжні м’язи; 5 - киш­ки; 6 - яйцеві мішки; 7 - черевце; 8 - вилочка (фурка); 9 - щетинки вилоч­ки; 10-11 - сегменти черевця; 12-14 - сегменти головогрудей; 15 - антени

.яких рачки споживають дуже багато. Підрахунки показали, що за день рачок з’їдає 120 000 діатомових водоростей, пропускаю­чи через фільтраційний апарат 40-70 куб. см води. Риби-планк- тофаги (оселедці, сардина, скумбрія, анчоус, шпрот та ін.), а також вусаті кити (фінвал, сейвал, горбач, синій кит) живлять­ся в основному каланоїдами.

Серед веслоногих є паразити як прісноводних, так і морсь­ких риб (оселяються переважно на зябрах). У нашій фауні часто зустрічаються різні види родів Ергазилюс (Ег^азіїиз) і Ахтерес (АсМегез) (рис. 68). У зв’язку з паразитизмом у них зменши­лась кількість сегментів тіла, або воно взагалі не посегментова- не (у роду Ахтерес); кінцівки рудиментарні. Є органи фіксації: в ергазилюса це кігтеподібні шипи на вкорочених антенах, а в ахтереса - видозмінені ногощелепи («руки») з прикріпним апа­ратом на кінці. Проте в самок завжди є яйцеві мішки, і розви­ток відбувається з личинковою стадією - наупліусом.

Підклас Зяброхвості, або Коропоїди (В г а п с Ь і и г а). Належать близько 130 видів рачків, що паразитують на шкірі, у ротовій і зябровій порожнинах риб. Мають ряд пристосувань до паразитичного способу життя. Тіло сплюснуте, широке. Головогруди зверху прикриті широким щитком; черевце маленьке, несегментоване (іноді його назива­ють хвостовим плавцем). Антенули мають гачкоподібні придат­ки і є органами фіксації. Таку ж роль виконують видозмінені на присоски максили. Мандибули перетворені на колючосисний хо­боток; середня кишка має багато сліпих відростків, які напов­нюються кров’ю хазяїна (тому можуть довго - до 3-х тижнів - голодувати). Є фасеткові очі і троє простих очок. Здатні до ак­тивного плавання за допомогою чотирьох пар грудних ніжок. Яйцеві мішки в самок відсутні; яйця відкладають на підводні предмети, рослини. Розвиток прямий; у деяких морських видів із яйця розвивається метанаупліус. На прісноводних рибах, осо­бливо коропових, паразитує коропова воша, або коропоїд (Аг§иІиз їоііасеиз), що може призвести до їх загибелі.

ГІ і дклас Вусоногі (Сіггірейіа). Належать морські рачки, що ведуть прикріплений спосіб життя. Є й пара­зитичні форми. Личинка (наупліус) вусоногих спочатку вільно плаває, потім опускається на дно і прикріплюється до субстрату за допомогою особливих цементних залоз, розміщених на анте- нулах. При цьому антенули і передній відділ голови перетворю­ються на орган прикріплення: стебельце в одних видів чи ши­року підошву - в інших. Антени і складні очі редукувалися.

Зникла зовнішня сегментація; майже повністю редукувався че­ревний відділ. На грудному відділі розміщено здебільшого С пар двогіллястих ніжок, які. сильно витягнулися і несуть численні довгі щетинки, нагадуючи вусики (звідси назва - вусоногі).

Тіло оточене подвійною мантійною складкою, яка відпові­дає карапаксу інших ракоподібних. Мантія виділяє вапнякову черепашку з різної кількості пластинок, частина з яких нерухо­ма (утворюють стінки черепашки); інші, рухомі пластинки, утво­рюють кришечку. Рачок час від часу їх розсуває і крізь щілину, що при цьому утворюється, висовує назовні грудні ніжки. їх щетинки то розправляються, то складаються, заганяючи воду в порожнину черепашки: так рачок забезпечує себе їжею і кис­нем. Різні часточки, що є у воді, відфільтровуються за допомо­гою щетинок і використовуються в їжу. Живляться вусоногі водоростями, бактеріями та зоопланктоном. Дихають усією по­верхнею тіла. За способом розмноження - здебільшого герма­фродити. Розселюються за допомогою вільноплаваючої личин­ки - наупліуса.

До цього класу належать морські качечки (2ераз) (рис. 69) та морські жолуді (Ваіапиз) (рис. 70). Морські качечки сидять на стебельці і мають сплюснуту з боків черепашку. Морські жолуді прикріплюються широкою підошвою, тіло розташоване в черепашці черевцем догори; форма черепашки - усічено-коні- чна. Черепашка утворена з шести нерухомих вапнякових біч­них пластинок; зверху є кришечка з Чотирьох сполучених рухо­мо пластинок. У Чорному морі поширено 10 видів вусоногих, в Азовському - один, Ваіапиз ітргооізиз.

Серед вусоногих є й такі, що поселяються на тілі акул, китів (явище коменсалізму); представники роду ТиЬісіпеІІа

Рис. 69. Морська качечка:

а - зовнішній вигляд; б - внутрішня будова; 1 - черепашка; 2 - стебель­це; З - грудні ніжки; 4 - м’яз-замикач; 5 - ротовий конус.

а

Рис. 70. Морський жолудь:

а - внутрішня будова; б - зовніш­ній вигляд; 1 - грудні ніжки; 2 - м’яз-замикач даху; 3 - ротовий ко­нус; 4 — пластинки даху; 5 - плас­тинка будиночка.

паразитують на цих твари­нах. Деякі представники (8 а с с и 1 і п а, Реііо- ^ а з 4 е г) паразитують на крабах. У них спостерігаєть­ся втрата сегментації, кінцівок, кишечника, органів чуття.

Вусоногі, оселяючись на днищах суден, значно погіршують їх гідродинамічні властивості.

КЛАС ЧЕРЕПАШКОВІ РАКОПОДІБНІ - 08ТКАС0БА

Дрібні, від 0,2 до ЗО мм завдовжки, ракоподібні. Живуть у мо­рях і прісних водоймах, входячи до складу планктону та бенто­су. Мають двостулкову черепашку (карапакс, що зрісся), у якій повністю сховане тіло. Черепашка просякнута солями кальцію, непрозора.

Тіло на відділи не розчленоване, зовнішня сегментація втра­чена. Мають найменшу серед ракоподібних кількість кінцівок - усього 7 пар: антенули, антени, 1 пару мандибул, 1 пару максил і 3 пари грудних ніжок. Плавають за допомогою вусиків, ніжки служать для повзання по субстрату (друга пара). Перша пара груд­них ніжок виконує функцію ногощелеп, третя пара (чистильні ніжки) служить для очищення стулок черепашки. Серце і зябра у більшості відсутні. Цікаво, що сперматозоїди остракод досяга­ють великих розмірів - до 6 мм (у людини всього 0,067 мм).

У ставках, калюжах, канавах живе Сургіз риЬега, до 0,5 мм завдовжки (рис. 71). Здатний розмножуватися партеногенетич- но. Живиться дрібними тваринками та рослинами; його поїда­ють риби.

Деякі черепашкові є проміжними хазяїнами паразитичних червів, зокрема цестод.

Нижчі ракоподібні відіграють помітну роль у ланцюгах жи­влення та кругообігу речовин в біоценозах. Населяючи прісні водойми, моря й океани від поверхневих шарів до значних гли­бин, вони складають основу зоопланктону. Профільтровуючи воду, рачки включають у ланцюги живлення детрит,

Рис. 71. Черепашкові ракоподібні:

а - зовнішній вигляд Сургіз риЬега; б - внутрішня будова ІІеїегосургіз геріапз; 1 - стравохід: 2 - антена; З - антенула; 4 - око; 5 - середня кишка; 6 - яйцепровід, наповнений яйцями; 7 - третя грудна ніжка;

8 - яєчник; 9 - вилка; 10 - печінковий виріст; 11 - друга грудна ніжка; 12 - м’яз-замикач; 13 - перша грудна ніжка; 14 - максила;

15 - мандибула.

мікроорганізми, фітопланктон. Ними живляться тварини-план- ктофаги: риби, китоподібні. Вони - досить поживний корм. Так, рачки-каланіди містять 59% білків, 20% вуглеводів і 10-15% жирів. Тому деяких ракоподібних, зокрема, дафній, моїн, арте­мій, розмножують на рибзаводах для підгодовування молоді осе­трових, лососевих та інших риб (у їхньому тілі міститься до 50% білків і до 11% жирів). Виготовляють також із них сухий корм для акваріумних риб.

Нижчі ракоподібні очищають воду від завислих у ній органі­чних часток та бактерій, відіграють роль природних біофільтра- торів. Водночас за їх видовим складом можна робити висновок про ступінь забруднення водойм. Так, при помірному забруд­ненні водойм органічними речовинами розмножуються дафнія звичайна {Баркта риіех) та дафнія велика (£>. та§па); у відно­сно чистих водоймах поширена дафнія планктонна (£>. Іопцізріпа), босміна довгохоботна (Возтіпа Іоп§ігозігіз); чисті водойми із значною глибиною населяють дафнія куляста (£>. сисиііаіа), дафнія прозора (£>. Ніаііпа) та ін. Отже, ці ракопо­дібні є біоіндикаторами.

Проте нижчі ракоподібні завдають певної шкоди. Окремі з них бувають проміжними хазяями паразитичних червів, пара­зитами риб і ссавців. Морські жолуді складають основу оброс­тання суден (на 1 кв. м днища осідає 10-12 кг морських жолу­дів), внаслідок чого судно втрачає швидкість. Очищення від об­ростань коштує дуже дорого.

КЛАС ВИЩІ РАКИ - МАЬАСОВТКАСА

До класу вищих належать раки середніх і великих розмірів, тіло яких складається з постійної кількості сегментів: 4 голов­них, 8 грудних і 6(7) черевних. Нерідко передній або декілька передніх грудних сегментів зростаються з головою, і їх кінцівки перетворюються на ногощелепи. Кутикула здебільшого просо­чується вапном і утворює міцний панцир. Кінцівки розташова­ні й на черевці. Органи виділення - антенальні залози. Завжди є добре розвинена травна система, серце і кровоносні судини. Шлунок поділений на жуйну та фільтрувальну частини. Розви­ток відбувається або без перетворення, або наявна личинка зоеа, яка, на відміну від наупліуса має розчленоване тіло. Заселяють різні типи водойм, окремі пристосувались до життя на суші.

Ряд Різноногі, або Бокоплави (АтрЬіросІа). Поширені в солоних і прісних водоймах, населяючи придонні, міл­ководні ділянки; є паразитичні форми. Тіло їхнє часто стиснуте з боків, голова зростається з одним (рідше двома) першими грудни­ми сегментами, карапакс відсутній. Очі фасеткові, сидячі, у пела­гічних форм часто розділені на 2 і навіть на 3 частини. Кінцівки мають різну будову й функції (звідси назва - «різноногі»). Перша пара грудних ніг перетворилася в ногощелепи; друга й третя пара

• хапальні ноги (останній членик кожної з них - кігтик - може пригинатись до передостаннього і утворювати разом з ним так зва­ну несправжню клішню). Решта грудних ніг - ходильні. На груд­них ніжках є тонкостінні зябра, а також вирости, які їх захища­ють. Три передні пари черевних ніг - плавальні, а три задні - стрибальні. Отже, рухи цих рачків різноманітні: вони можуть по­взати по дну і рослинах, плавати й стрибати. Плавають вони не завжди на боці: там, де дозволяє глибина - спиною догори.

Різностатеві, розвиток прямий. У самок на грудях утворю­ється виводкова камера, де виношуються яйця (від 4 до 200,

інколи до 1000). За способом живлення всеїдні, хижаки; китові воші (Суатісіае) є ектопаразитами шкіри китів.

У Чорному морі зустрічається понад 80 видів, у більш опрі­сненому Азовському - лише 25, а в прісних водоймах України - до ЗО. Широко розповсюдженими є бокоплав озерний (Оаттагиз Іасизігіз), бокоплав блоха (О. риіех) та інші види (рис. 72).

Бокоплави - цінний корм для риб. Так, в Азовському морі вони відіграють значну роль у живленні ляща, молоді осетро­вих та інших риб-бентофагів. Серед амфіпод багато фільтрато- рів, зокрема, поширений уздовж узбережжя Азовського моря Ропіо§аттагиз таеоіісиз, а також мешканці дна (родина Согоркіійае), що живуть у трубочках. У той же час бокоплави - проміжні хазяї деяких нематод, що в дорослому стані паразиту­ють у рибах, птахах, у тому числі й у свійських качках.

Ряд Рівноногі (Ізоросіа). Процвітаюча група ракоподібних, що населяють солоні й прісні водойми; зустріча­ються на значних глибинах (до 11 км). Деякі вийшли на сушу - підряд Мокриці (О п і з с о і сі е а). Тіло рівноногих рачків сплющене в спинно-черевному напрямку. Голова зростається з одним (рідше двома) грудними сегментами. Карапакс відсутній. Очі сидячі, фасеткові. Кількість фасеток - від 4 (у водяного осли­ка - Азеїіиз адиаіісиз) до 3000. Черевце коротше за груди, части­на його сегментів зростається з тельсоном, утворюючи плеотель- сон. Сім пар вільних грудних сегментів несуть по парі одногілля- стих ніг. У багатьох рачків ці ноги мають приблизно однакову довжину і будову, за що вони й одержали назву - рівноногі.

П ’ять пар передніх черевних ніжок служать для дихання. Ці кінцівки мають коротку основу, від неї відходять дві широкі лис­топодібні зяброві гілки, які спрямовані назад і налягають одна на одну як сторінки книж­ки. Зверху зябра прикриті плео- тельсоном, а знизу - хітинізо- ваною кришкою (видозмінени­ми екзоподитами однієї пари че­ревних ніг). Це дало можливість деяким рачкам, зокрема мокри-

Рис. 72. Бокоплави: а - Оаттагиз; б - Саргеїіа апаШега.

цям, перейти до наземного існування. Більшість мокриць жи­вуть у вологому середовищі і дихають за допомогою зябер кис­нем, розчиненим у тонкому шарі вологи, яка вкриває зяброві листочки. Лише в деяких є канали, що галузяться й закінчу­ються сліпо і нагадують трахеї наземних членистоногих - псев- дотрахеї. За їх допомогою дихають атмосферним повітрям.

Пересуваються рівноногі рачки, повзаючи за допомогою груд­них ніжок по дну водойм, ґрунту чи рослинах. Деякі морські рачки можуть плавати. Серед бентосних форм багато може за­риватися в ґрунт за допомогою грудних ніжок копального типу, прокладаючи ходи від 2,5 до 20 см. Проте найглибші нори (60-100 см) роблять наземні мокриці з роду Нетіїерізіиз, які живуть у пустелі Каракуми. У цих норах температура протягом року не падає нижче 10°С і не піднімається вище 26”С; відносна вологість тут близько 100%. Влітку мокриці залишають нори лише вранці та ввечері, а взимку впадають тут у заціпеніння.

Живляться здебільшого рослинами. Цікаво, що в морських рачків забарвлення тіла залежить від кольору водоростей, яки­ми вони живляться: на зелених водоростях рачки зелені, на бурих - коричневі, а на червоних - червоні. Для мокриць рос­лини - не лише їжа, але й необхідне для життя джерело вологи. Поїдаючи рослинні рештки, мокриці є важливим фактором у ґрунтотворних процесах.

Є рачки - деревоточці (роди Ьітпогіа і 8 р Ь а е г о- т а), які живляться деревиною, просвердлюючи ходи в дерев’я­них днищах суден і палях пристаней. Два види поширені й у Чорному морі (Зркаегота веггаіит і Тлтпогіа іиЬегсиїаіа).

Багато ізопод паразитує на рибах, а також крабах і кревет­ках (У Чорному й Азовському морях - 32 види). Яйця розвива­ються у виводковій камері на грудях самки до личинкової ста­дії, яка називається манкою. Манка відрізняється від дорослої стадії недорозвиненими грудними та останніми ніжками.

У прісних водоймах широко розповсюджений водяний ослик (Азеїіиз адиаіісиз). Живуть ослики два роки. Є цінним кормом для риб-бентофагів. Живляться ними також личинки водяних комах та павук-сріблянка. Довго можуть обходитися без їжі: при температурі 15°С - до двох місяців, а при 10°С - навіть до п’яти.

У фауні України поширені наземні ізоподи — мокриці, які належать до двох родин: Опізсиз і Рогсеїіо. Усі вони активні лише вночі, при підвищеній вологості повітря. При зменшенні вологості збираються в клубок. Поширена мокриця погрібна (Опізсиз азеїіиз), яка живе у підвалах, під колодами. Живиться рослинними рештками, що розкладаються. На морських узбе­режжях живуть мокриці, які ще зв’язані з морем (у фауні Укра­їни два види - Ьідіа ііаііса і НаїорНіїош [исогит). Вони трива­лий час можуть перебувати під водою.

Ряд Мізидові (М у 8 і сі а с е а). Це переважно планктонні види, що населяють солоні водойми; із прісних зу­стрічаються в річках, що впадають у Чорне й Азовське моря.

У підряду Мізиди (Музійа) зябра відсутні; дихання відбува­ється крізь тонкі стінки карапакса. Тіло мізид видовжене. Го­лова і груди вкриті карапаксом. На голові розміщені великі сте­бельчасті фасеткові очі; антенули досить довгі. Черевце тонке і закінчується віялом. За допомогою грудних ніжок (крім першої пари, видозміненої в ногощелепи) мізиди плавають і повзають по дну. На щелепах і ногощелепах є численні щетинки, які утво­рюють фільтраційний апарат. Живляться здебільшого відфільт­рованим мулом води, але можуть захоплювати й дещо більші шматки відмерлих рослин і тварин. Запліднені яйця (від 10 до 160) розвиваються у виводковій камері самки. Розвиток здебі­льшого прямий.

У водоймах України поширені мізиди завдовжки до 15 мм (всього 30 видів). Деякі з них добре прижились у нових водо­ймах, наприклад, у Київському водосховищі Ьітпотузіз Ьепейепі, і цим поліпшили кормові запаси для риб. Живиться мізидами молодь судака, рибець та інші промислові риби.

Ряд Десятиногі раки (Б е с а р о сі а). Належать найвище організовані ракоподібні, які досягають значних розмі­рів: довжина тіла мадагаскарського річкового рака (рід Азі ас оШе з)

• до 80 см, а розмах клішнів гігантського японського краба (рід МасгосНеіга) - близько 3 м. Поширені в прісних водоймах і мо­рях (до глибини понад 5 км). Відомо 9 тис. видів. Тіло складаєть­ся з протоцефалона (первинної голови), гнатоцефалона (утворе­ний зростанням щелепних сегментів голови з трьома грудними сегментами) і черевця, що має 6 сегментів і закінчується тельсо- ном. Прото- і гнатоцефалон вкриті карапаксом, від нього відхо­дить довгий шипуватий відросток - рострум, по боках якого у двох заглибинах містяться фасеткові очі на рухливих стебель­цях. Протоцефалон несе також дві пари антен. Черевце в десяти- ногих має різну будову. Три передні пари грудних ніг десятино- гих раків перетворилися в ногощелепи, які беруть участь у жив­ленні. Інші п’ять пар -- ходильні ноги (звідси назва «десятино­гі»); здебільшого вони одногіллясті. У багатьох видів передня пара ніг має клішні - органи захоплення їжі (рис. 73).

Рухаються десятиногі по-різ- ному. Креветки, працюючи груд­ними ніжками, плавають у тов­щі води. Раки повзають по дну за допомогою ходильних ■ ніг, проте швидкість їх переміщен­ня при цьому невелика. Значно швидше рухаються, причому бо­ком, краби. Згинаючи черевце і відштовхуючись тельсоном, раки (як і креветки) можуть плавати задом наперед. Дихають за допомогою зябер (8 пар), роз­міщених під карапаксом. У на­земних видів, зокрема пальмо­вого злодія (Віг§из Іаіго), зябра редукувалися, а зяброві порож­нини перетворились на легеневі

• органи повітряного дихання.

>23

Ж

Рис. 73. Кінцівки річкового рака (самця):

1 — антенули; 2 — антени; 3,4,5 — ще­лепи; 6-10 - ногощелепи; 11-15 - хо­дильні ніжки (11- клішні); 16-20 пла­вальні ніжки; 21 - хвостовий плавець;

22 - голова; 23 - груди; 24 - черевце. 22

ивляться ракоподібні по- ліхетами, молюсками, іншими

членистоногими, рослинною \24

їжею, падлом.

Здебільшого роздільноста­теві; лише деякі креветки є гер­мафродитами. Запліднення спе- рматофорне. Самці мають біль­ші розміри порівняно із самками (у креветок - навпаки) і краще розвинені клішні. У самок раків, які носять на черевних ніжках ікру, ширше черевце. Десятиногі раки відкладають величезну кількість яєць: краби - від 1 тис. до 3 млн., лангусти - від 500 тис. до 1,5 млн., омари - 8000-32000. Річкові раки, самки яких тур­буються про потомство, відкладають всього від 60 до 500-600 яєць. Розвиток або прямий, або з метаморфозом (наявна личинка зоеа). Наупліус та метанапліус відомі лише в деяких креветок.

Ряд Десятиногі раки об’єднує найвище організованих ракопо­дібних: річкових раків, крабів, омарів, лангустів, креветок та ін.

Річкові раки живуть у ріках та озерах із більш-менш чистою водою. Забарвлення раків зумовлюється наявністю в покривах пігментів, здебільшого каротиноїдів. Одним із них є астаксан- тин червоного кольору. З’єднуючись із білками, він утворює пігменти буруватих тонів. При підвищенні температури ці спо­луки руйнуються, і астаксантин звільнюється, тому при варінні раки червоніють.

Раки ведуть придонний спосіб життя, вдень ховаються в нори та різні укриття, а присмерком і вночі виходять на полювання. Піщаних і кам’янистих ґрунтів раки уникають; їх більше там, де дно мулисте, але не плинне. Живляться вони червами, молю­сками, личинками водяних комах, пуголовками, а також рос­линною їжею. Охоче поїдають харові водорості, багаті на каль­цій. Поїдаючи трупи тварин, виконують роль санітарів. Заплід­нені яйця самка виношує на черевних ніжках протягом 5-6 мі­сяців. Навесні з них з’являються рачки. Живуть раки до 20 років і досягають маси до 200 г, довжина - близько 25 см. Рака­ми живляться хижі риби, водоплавні птахи, деякі звірі. Чисе­льність раків обмежують захворювання, насамперед рача чума, спалахи якої виникають періодично і приводять до знищення величезної кількості цих тварин.

У наших водоймах найбільш поширені два види раків - ши- рокопалий (Азіасиз азіасиз) та вузькопалий (Азіасиз Іеріойасіуіиз). Перший виходить на полювання лише присмер­ком та вночі, а другий - активний цілодобово. Живуть раки лише у водоймах з чистою, багатою на розчинний у воді кисень. Вузькопалий рак більш витривалий до забруднення та дефіциту кисню; може жити також і в солонуватих водоймах.

До морських раків належать омари - Нотагйз (40-70 см за­вдовжки, масою 4,5-15 кг), поширені біля берегів Європи і Пів­нічної Америки, та лангусти - Раїіпигиз (40-50 см завдовжки, маса 4-8 кг), що населяють тропічні та субтропічні моря Тихого й Атлантичного океанів. У лангустів клішні відсутні. Омар єв­ропейський (Нотагйз даттагиз) зрідка трапляється і в Чорно­му морі.

До ряду Десятиногих належать також креветки (Рапйаіиз, Сгапцоп), які мають сплющене з боків тіло, довге черевце з ніж­ками, що використовуються для плавання, і великий хвостовий плавець. Креветки живляться здебільшого дрібними тварина­ми, а також мулом (Аіуійае). Самі вони є кормом для риб і вусатих китів, використовуються в їжу людиною (у Чорному морі промислове значення має креветка Сгапдоп сгапдоп). Раки- самітники мають м’яке спіральнозакручене, позбавлене ніжок черевце, яке вони ховають у порожню черепашку молюсків. У Чорному морі мешкають раки-самітники: Біодепез ри§йаіог і СІіЬапагіив сгуіНгориз (рис. 74).

Рис. 74. Бесаросіа: а - лангуст Раїіпигиз еІерЬаз; б - омар Нотагиз §аттагиз; в - рак- самітник Ра§игиз ЬегиЬаггіиз, вийнятий з черепашки, та г - у чере­пашці з актиніями.

Рис. 75. Бесаросіа:

а - крабоїд РагаїіШосІез сатізсЬа- Цса; б - краб ЕгірЬіа уеггисоза.

У справжніх крабів роз­ширений карапакс, укоро­чені рострум і антени, не­величке, підігнуте наперед черевце з рудиментарними кінцівками. У Чорному морі поширені 18 видів крабів. Найбільшим серед них є кам’яний краб (ЕгірНіа иеггисоза), шири­на панцира якого до 9 см. Оселяється на кам’янисто­му і піщаному ґрунті при­бережної зони до глибини

ЗО м. Малорухомий, тому ловити його легко, що й стало причиною скорочення чисельнос­ті в останні роки. Найчисленніший із прибережних видів - тра­в’яний краб (Сагсіпиз тейііеггапеиз). Ширина його панцира - близько 7 см. Швидко рухається (до 1 м/сек), переслідуючи здо­бич і тікаючи від ворогів. Поширений у Криму та на Кавказі прісноводний краб (Роїатоп роїатіоз) в останній період став рідкісним видом і потребує охорони (рис. 75).

Камчатський краб - РагаШКойез сатізсНаііса (ширина пан- циря - до 26 см, маса - до 7 кг), який водиться в Японському, Охотському й Берінговому морях, належить до крабоподібних раків-самітників, але зовні схожий на крабів, за що й дістав свою назву. Він ніколи не використовує черепашки молюсків, а підгинає, як краби, своє асиметричне черевце наперед.

Річкові раки, а також омари, лангусти, краби, креветки, мають промислове значення. Озеро Катлабух на Одещині за за­пасом раків не має собі рівних в Європі, а можливо й у світі. В окремі роки їх вилов тут становив понад 2,5 тис. центнерів, або 13% світового промислу раків. Проте в останні роки у зв’язку із забрудненням водойм чисельність промислових ракоподібних скорочується.

До Червоної книги занесено крабів: трав’яного (Сагсіпиз аезіиагії), волохатого (Рііитпиз Нігіеііие), кам’яного {ЕгірНіа иеггисоза), ксанто пореса (ХапіНо рогезза), мармурово­

го (РасНу§гарзиз тагтогаіиз), прісноводного (Роіатоп іаигісит), а також рака широкопалого та морського крота (ІІродеЬіа ризіїа).

Запитання і завдання. 1. Виділіть найістотніші ознаки типу Членистоногі. 2. На які підтипи поділяють цей тип? 3. Що характерно для підтипу Зябродишні? 4. Виділіть найістотніші ознаки класів Зяб­роногі раки, Максилоподи, Черепашкові ракоподібні та Виїці раки. 5. На які підкласи та ряди їх поділяють? Які ракоподібні поширені у водоймах України? До яких класів і рядів вони належать?

ПІДТИП ТРИЛОБІТОПОДІБНІ - ТШШВІТОМОКРНА

Належать вимерлі примітивні членистоногі, які населяли соло­ні водойми, жили переважно на невеликих глибинах як бентос- ні організми. Лише один клас цих тварин - Трилобіти - вивче­ний більш-менш повно.