Будова і життєві функції

Тіло анелід складається з головної лопаті (простомія), сегмен- тованого тулуба і задньої анальної лопаті (пігідія). Шкірно-м’я- зовий мішок розвинений набагато краще, ніж у плоских і круг­лих червів. Тіло вкрите одношаровим епітелієм, що виділяє тонку кутикулу. ІІід нею розташовані два шари добре розвине­них м’язів - кільцевих і поздовжніх. У рухах беруть участь і допоміжні придатки: щетинки та параподй (гр. рага — «біля», ройіоп - «ніжка»). Щетинки розташовані поодиноко або пучка­ми правильними поздовжніми рядами. Параподії являють со­бою бічні вирости тіла з добре розвиненою мускулатурою і ма­ють дві гілки - спинну (нотоподій) та черевну (невроподій), ко­жна з яких несе пучок щетинок і чутливі вусики (у багатьох поліхет спинний вусик перетворюється на зябра). Розташовані по боках кожного сегмента, крім головного і заднього відділів.

Розчленованість тіла на сегменти, наявність добре розвинених м’язів, параподій і щетинок забезпечують різноманітні рухи цих тварин у воді, на поверхні землі та в ґрунті (рис. 54).

Кільчастим червам властива вторинна порожни­на тіла, або ц е л о м. Це порожнина між стінками тіла і внутрішніми органами, яка розвивається з мезодерми і вистеле­на власним целомічним епітелієм. У кільчаків целом розділе­ний перегородками на сегменти, що відповідає зовнішній сегме­нтації. Вторинна порожнина виповнена рідиною, близькою за хімічним складом до морської води. Целомічна рідина виконує ряд функцій: служить «гідравлічним скелетом», завдяки її руху переносяться поживні речовини, кисень, вуглекислий газ, про­дукти обміну речовин. Внутрішні перегородки захищають орга­нізм при пораненнях і розривах тіла. Кільчастим червам влас­тиве явище регенерації.

Прогресивного розвитку набуває нервова система. Вона представлена надглотковими і підглотковими нервовими вузлами (гангліями), що, з’єднуючись між собою, утворюють навкологлоткове нервове кільце, і черевним нервовим ланцюж­ком із посегментно розташованими гангліями, від яких відхо­дять нерви до різних органів. Надглоткові ганглії називають головним мозком. В анелід як вільноживучих тварин добре роз­винені органи чуття. У багатьох із них є очі, що знаходяться не лише на голові, але й на тулубі та хвості. Наявні також смакові рецептори і нюхові клітини, які сприймають за­пахи та інші хімічні подразники. Добре розвинені органи слу­ху, побудовані на зразок локаторів. У примітивних кільчаків є статоцисти. Завдяки розвитку різноманітних органів чуття анеліди дістають різноманітну інформацію про зміни в навколиш­ньому середовищі та опрацьовують її в головних гангліях. Це значно збільшило активність червів і визначило складніші фор­ми їх інстинктивної поведінки. Кільчаки краще, ніж інші чер­ви, можуть утворювати тимчасові зв’язки і здатні переробляти їх по типу умовних рефлексів.

Травна система анелід також досконаліша. У них краще виражений поділ травної системи на різні відділи, кож­ний з яких виконує свою функцію. Травна трубка, як правило, пряма і поділена на такі відділи: ротова порожнина, глотка, стравохід, який розширюється у воло, мускульний шлунок, се­редня кишка, задня кишка, що закінчується анальним отво­ром. У глотку і стравохід відкриваються протоки залоз, секрет яких сприяє травленню їжі. Стінки середньої кишки мають за

-Рис. 54. Поперечний розріз дощового черв’яка:

1 - кутикула; 2 - епідерміс; З - кільцеві м’язи; 4 - поздовжні м’язи;

4. - целомічний епітелій; 6 - целом; 7 - щетинки; 8 - метанефридій;

8. - черевний нервовий ланцюжок; 10 - черевна кровоносна судина;

10. - кишка; 12 - тифлозоль; 13 - спинна кровоносна судина.

лозисті клітини, які виробляють травний фермент. Інші всмок­тують перетравлену їжу (рис. 55).

Органи виділення - метанефридіі (гр. теіа — «після», перНгоз - «нирка») — служать для виділення продуктів обміну речовин. Вони розпочинаються лійкою в порожнині тіла; від лійки йде звивистий канал, який відкривається назовні в наступному сегменті. Метанефридії розташовані метамерно: у кожному сегменті їх по два.

У кільчаків у зв’язку з ускладненням будови і збільшенням активності розвинулась кровоносна система. Здебільшого вона замкнена, тобто кров рухається по судинах, не виливаючись у порожнину тіла. Основні судини - спинна та черевна - посегментно з’єднані кільцевими. Серед них виділя­ються своєю товщиною пульсуючі судини, які оточують страво­хід і виконують роль сердець. Добре розвинена сітка капілярів у стінках шкірно-м’язового мішка та навколо кишок (навколо

-Рис. 55. Анатомія дощового черв’яка:

1 - навкологлоткове нервове кіль­це; 2 - глотка; З - «серце»; 4 - стравохід; 5 - сім’яприймачі; 6 - сім’яні мішки; 7 - воло; 8 - мус­кульний шлунок; 9 - спинна су­дина; 10 - кишка; 11 - спинно- черевна судина; 12 - дисепімент; 13 - черевна судина; 14 - нефри­дій; 15 — черевний нервовий лан­цюжок; 16 - тифлозоль.

кишковий кровоносний си- нус). Кровоносна система виконує функції транспор­ту поживних речовин і га­зів, а також захисну (фаго­цити крові захоплюють ба­ктерій, інородні тіла тощо).

В анелід порівняно з ін­шими червами спостерігаєть­ся інтенсифікація обміну ре­човин і дихання. Обмін газів в основному відбува­ється через шкіру, проте ба­гато морських форм мають шкірні зябра, розташовані на параподіях або на простомії.

За способом розмноження кільчасті черви або роздільностатеві, або ж гермафродити. Розмноження здебільшого статеве, іноді безстатеве - шляхом брунькування або поділом. Запліднення зовнішнє або внутрішнє. Статеві залози - гонади - утворюються в основному в стінках целому. У кожному сегмен­ті тіла кільчаків є набір певних органів: параподій і щетинок, целомічних мішків, гангліїв, кільцевих судин, нефридій, гонад. Явище повторення подібних структур має назву метамерії, яка буває гомономною (усі сегменти зовні однакові) та гетероном­ною (сегменти відрізняються за будовою). Розвиток прямий (у прісноводних та наземних форм) або з метаморфозом (у морсь­ких видів), личинка - трохофора.

Тип Кільчасті черви ділиться на 2підтипи: І.Безпо- яскові (Асіііеііаіа) і 2.Пояскові (Сіііеііа- 1; а). Представники підтипу Безпояскові - роздільностатеві орга­

нізми, які не мають на тілі характерного утвору - пояска. Роз­виваються з метаморфозом, мають вкриту війками личинку трохофору. Належать класи - Багатощетинкові- черви (Р о 1 у с Ь а е і а) та Динофіліди (В і п о - р Ь і 1 і й а).

КЛАС БАГАТОЩЕТИНКОВІ ЧЕРВИ, АБО ПОЛІХЕТИ, -

РОЬУСНАЕТА

Це найчисленніший клас анелід (понад 6000 видів, близько 200 видів живе у водоймах України). Здебільшого поліхети - жите­лі морських водойм (населяють весь Світовий океан) і лише зрідка

• солонуватих і прісних водойм. Окремі представники ведуть паразитичний спосіб життя. На простомії багатощетинкових містяться органи чуття: очі, нюхові ямки, антени, пальпи, у деяких - статоцисти.

Найхарактернішою ознакою багатощетинкових є наявність на кожному сегменті по парі параподій із пучками щетинок. Параподй - це зачатки кінцівки, які вперше серед безхребет­них з’явилися в поліхет.

За способом живлення серед поліхет є активні хижаки, що живляться рачками, червами, молюсками, мальками риб, а та­кож детритофаги, які споживають органічні рештки.

Надглотковий ганглій багатощетинкових червів складається з трьох відділів: переднього, середнього та заднього мозку. Він є центром, який одержує і опрацьовує інформацію від органів чут­тя, координує роботу гангліїв черевного нервового ланцюжка.

На параподіях у багатьох видів поліхет містяться розгалуже­ні зябра. Всі поліхети роздільностатеві, запліднення зовнішнє. Буває нестатеве розмноження, здебільшого поперечним поділом тіла. У частин, що відділилися, відновлюється голова або хвосто­вий відділ. В окремих поліхет тіло може розпадатися на кілька частин, кожна з яких перетворюється на цілого черва (явище архітомії). Значно рідше спостерігається брунькування, при цьо­му голова формується після відшнуровування бруньки. Отже, у поліхет добре виражена здатність до регенерації.

При статевому розмноженні - розвиток із перетворенням; личинка (вкрита війками трохофора) веде планктонний спосіб життя. Через деякий час починається її метаморфоз: задній від­діл виростає в довжину і ділиться на кілька сегментів (від З до 13). На них розвиваються параподії і щетинки, всередині сегментів - целомічні мішки. Так із несегментованої первинно- порожнинної трохофори формується наступна стадія - мета- трохофора, посегментована і з метамерним целомом. Вона має головну лопать, декілька сегментів із параподіями та щетинка­ми і задню анальну лопать. Сегменти, що утворились у метатро- хофори, називаються личинковими, або ларвальними. Метатро- хофора деякий час плаває або веде придонний спосіб життя, після чого зазнає подальшого метаморфозу. На передньому краї анальної лопаті виникає зона росту, клітини якої безперервно розмножуються, утворюючи нові сегменти, які називаються по- стларвальними. Цей процес триває доти, доки не утвориться стільки сегментів, скільки має бути в дорослої форми. Іноді цей процес триває до кінця життя черва. Поліхети, тіло яких про­тягом життя складається лише з ларвальних сегментів, назива­ються олігомерними (підклас Мугозіютійа); у полімерних, яких більшість, формуються постларвальні сегменти. Тривалість життя поліхет - 2-3 роки. Багато поліхет гине під час розмноження, оскільки виведення статевих продуктів у них пов’язане з розри­вами стінок тіла. У деяких поліхет спостерігається метагенез - чергування нестатевого і статевого розмноження.

Цей клас поділяють на 3 підкласи: Рухливі, або Бродячі (Е г г а п І і а), Сидячі (8 е й е п І а г і а) і Мізостоміди (М у г о з і о ш і й а). Перші за допомогою параподій активно переміщуються по дну, плавають, енергійно проникають у ґрунт. У них добре розвинений головний відділ з очами та іншими органами чуття. У більшості є зябра. Мають гомономну метамерію тулуба, параподії вздовж усього тіла. За способом живлення вони найчастіше хижаки.

Сидячі форми живуть переважно в трубках, утворених із органічної речовини, що виділяється їхньою шкірою, та піщин­ками, уламками черепашок, грудочками мулу. Іноді ці трубо­чки майже повністю занурені в ґрунт, з якого виглядає лише передня частина тіла з численними щупальцеподібними відрост­ками, що утворюють ловильний апарат. Головний відділ розви­нений слабо або редукований. Параподії також розвинені слабо. Тіло здебільшого гетерономне: складається з двох-трьох відді­лів, сегменти яких істотно відрізняються між собою.

До підкласу Еггапііа належать нереїди (родина ^геійае), поширені в усіх морях, у тому числі в Чорному та Азовському; найбільш масовими є види Аїегеіз гопаіа, N. реІа§іса, N. (ііиегзісоїог (рис. 56). У 1939-1941 рр. під керівництвом акаде­міка Л.О. Зенкевича (1889-1970) були проведені роботи з пересе­лення нереїд із Азовського моря в Каспійське. Акліматизація

Рис. 56. Різні види анелід: а - піскожил; б - нереїс; в - дощовий черв’як; г - медична п’явка.

пройшла успішно і сприяла зростанню харчових ресурсів Кас­пію. Живлячись детритом (рослинними рештками), нереїди вклю­чають у харчові ланцюги мул. Самі ж вони мають високу кало­рійність і становлять основну кормову базу для осетрових та ін­ших риб. Осетер і севрюга майже повністю живляться нереїсом.

До підкласу Сидячих (Зесіепіагіа) належать піскожили (Агепісоїісіае) (рис. 57), що населяють в північні і далекосхідні моря, а також Чорне море. Зокрема, у Білому та Баренцовому морях живе Агепісоїа тагіпа, у Чорному морі - А. Ьгапскіаііз. Довжина тіла - до ЗО см. У піскожилів добре виражена гетерономна сегментація: передню частину тіла утво­рюють шість сегментів із невеликими параподіями і без зябер, середню - 13 сегментів, що несуть зябра, і задню - різна кіль­кість сегментів без будь-яких придатків. Усі види піскожилівРис. 57. Піскожил жертвує хвостом

живуть на літоралі, найчастіше на піщаних мілинах, зариваю­чись у ґрунт на глибину до 20-30 см. Вони викопують дугопо­дібні нірки, стінки яких скріплені виділеннями шкірних за­лоз, із двома отворами на поверхні ґрунту. ГІіскожил захоп­лює і проковтує пісок разом із органічними рештками, якими він живиться. Пісок проходить крізь кишки і викидається зза­ду. Тому біля рота піскожила на поверхні ґрунту утворюється лійка, а позаду його тіла - конусоподібні купки землі. У лійку потрапляють гниючі рослинні рештки, якими він живиться. Коли піскожил викидає з нірки чергову порцію піску, його можуть схопити риби. Проте жертвує він лише своїм хвостом, який через певний час регенерує.

Окремі тропічні види поліхет вживаються людиною в їжу. Такими є палоло (род. ЕипісШае), довжина яких близько 1 м. Належать до підкласу Бродячі. Тихоокеанський палоло (Еипісе иігісііз) селиться в розщелинах коралових рифів у тропіч­них водах Тихого океану, атлантичний палоло (Е. /асаіа) - біля Антильських островів. Дозрівання статевих продуктів у палоло збігається з певними фазами місяця. При цьому відбува­ється епітокія (різка зміна в будові задньої частини тіла, яка містить статеві продукти). У новолуння на поверхню океану у величезній кількості спливають епітокні форми палоло - задні частини червів завдовжки до 40 см, заповнені статевими проду­ктами. Місцеве населення збирає їх і використовує в їжу (у су­шеному і смаженому вигляді).

Сидячі форми поліхет очищають воду від механічних та ор­ганічних часток. Вони є чудовими біофільтратами. Піскожили і нереїди - калорійний корм для риб. Але, добре переносячи опрі­снення, нереїди проникають на рисові поля і псують сходи. По- ліхети серпуліди (род. 8егриІі<іае), що належать до підкла­су бейепіагіа, живуть у вапнякових трубочках, осідаючи на днищах кораблів, спричиняють разом з іншими тваринами їх обростання. Це зменшує швидкість руху кораблів.

Представники підкласу Мезостоміди - ектопаразити голкошкірих. Вони мають невеликі розміри (до кількох міліметрів завдовжки) і спрощену будову. Кільчастість у них не виражена, є лише 4-5 нерозгалужених параподій із щетинками, целом непочленований, кровоносна система відсут­ня. Рот веде в мускулисту глотку, за допомогою якої паразити висмоктують соки з тіла хазяїна; середня кишка має відгалу­ження, де ці соки накопичуються.

ПІДТИП ПОЯСКОВІ - СЬІТЕЬЬАТА

Представники цього підтипу мають на тілі пояскову зону - клі- телум. Вони - гермафродити. Розвиток прямий, без метамор­фозу. Належать два класи: Малощетинкові і П’явки.

КЛАС МАЛОЩЕТИНКОВІ ЧЕРВИ, АБО ОЛІГОХЕТИ, - ОІЛСОСНАЕТА

Об’єднує близько 5000 видів, відомих в усіх частинах світу, крім Антарктиди. В Україні мешкає близько 200 видів олігохет, з них 35 видів дощових червів.

Більшість олігохет живе в ґрунті суходолу, інші - в ґрунті дна прісних водойм та морів. Розміри цих тварин - від кількох долей міліметра до 30-40 см; деякі тропічні земляні черви ма­ють довжину 2,5-3 м (Ме£азсо1ійез аизігаїіз).

У зв’язку з життям у ґрунті в малощетинкових червів зник­ли параподії, а збереглися лише щетинки, кількість яких на кожному сегменті невелика. На відміну від поліхет головний відділ цих тварин розвинений слабо і позбавлений додаткових виростів. Метамерія тіла гомономна.

Дихання відбувається через шкіру. Усі вони - гермафро­дити, запліднення перехресне, внутрішнє, розвиток яєць пря­мий. У дощових червів чоловічі статеві органи представлені сім’яниками, що містяться в 10 та 11 сегментах, у яких розви­ваються сперматозоїди; сім’яними мішками, де вони дозрівають і зберігаються, та сім’япроводом (відкривається назовні на чере­вному боці 15-го сегмента). Жіночі статеві органи складаються з яєчників та яйцепроводів, які відкриваються на черевному боці 14-го сегмента. Крім того, є дві пари сім’яприймачів на 9 і 10 сегментах, у яких зберігається сперма, що потрапляє туди під час копуляції від іншої особини. Обмінявшись спермою, черв’я­ки розходяться. Коли дозрівають яйцеклітини, епітеліальні за­лози пояска (роміщений на 32-37-му сегментах) виділяють слиз, з якого утворюється муфта. Вона зсувається до переднього кін­ця внаслідок скоротливих рухів стінок тіла. До муфти й надхо­дять яйцеклітини та сперматозоїди при проходженні її повз від­повідні сегменти (14-й та 9-10-й). У муфті відбувається заплід­нення яєць сперматозоїдами від іншого черв’яка. Після цього вона зсувається з тіла, змикається на кінцях і перетворюється на кокон, де й розвиваються запліднені яйця. Відомі види, зда­тні до самозапліднення, партеногенезу, архітомії та ін.

Типовим представником класу є звичайний дощовий черв’як (ЬитЬгісиз Іеггезігіз) (рис. 58), який належить до родини люмбрицид. Він поширений по всій Європі від Атлантично­го узбережжя до Уралу. Довжина дорослого дощового черв’яка від 15 до ЗО см. На півдні України він досягає більших розмірів. Пересуванню в ґрунті сприяє видовжене, сегментоване, загостре­не з обох кінців тіло. Спрямовані назад щетинки (по 8 на кожно­му сегменті) дають можливість чіплятися за найменші нерівності ґрунту. Слиз, що виділяється шкірними залозами, зменшує тер­тя тіла черв’яка об ґрунт, перешкоджає його висиханню (отже, сприяє диханню, бо дихає черв’як через шкіру), має антибіотич­ні властивості. До роду ЬитЬгісиз належить також малий червоний черв’як, або малий виповзок (ЬитЬгісиз гиЬеІІиз). Він удвічі коротший від попереднього, але забарвлений яскравіше. Тримається в поверхневих шарах ґрунту, у лісовій підстилці. Інший представник - алолобофора сіра, або ріллевий черв’як (АІІоІоЬорНога соІі§іпоза) - має довжину до 15 см, поширений на полях, городах, у лісах. За сприятливих умов на 1 кв. м площі

Рис. 58. Дощовий черв’як:

а - загальний вигляд на поверх­ні ґрунту; б - під час затягуван­ня листка в нірку; в — головний відділ черв’яка знизу і зверху; г - окремі членики.

налічується до 400-500 осо­бин. Під час літніх засух опускається на глибину 40-60 см, звертається клу­бком і виділяє слиз, що утворює захисну капсулу. У такому стані може перебу­вати до 2 місяців. Краще від інших видів переносить засуху.

У фауні України поши­рений також представник роду Ейзенія - Еівеепіа говае. Інший вид цього роду - ейзенія Гор- дєєва (Е. §огАеіе^і) - пе­ребуває під загрозою зник­нення. На території Укра­їни знайдена лише в доли­ні Сіверського Дінця та на півдні Запорізької області.

Довжина тіла - 70-125 мм, забарвлення світло-сіре. Мешкає під пологом байрачних та заплавних лісів, лісонасаджень, під посі­вами багаторічних трав. Занесена до Червоної книги.

У зв’язку з життям у ґрунті в дощових червів спростився рецепторний апарат. У зовнішніх покривах тіла розташовані різноманітні чутливі клітини, які сприймають світлові, хімічні, механічні подразнення. Найчутливіший передній кінець тіла. Будь-який шкідливий або неприємний вплив фактора навколи­шнього середовища викликає в дощового черв’яка захисну реа­кцію: заривання в землю, скорочення тіла, виділення на поверхні шкіри слизу. Наприклад, від яскравого світла дощовий черв’як ховається в нірку; на слабке світло він реагує позитивно (руха­ється до джерела світла). Із незвичного для нього субстрату (па­перу, скла) намагається переповзти на ґрунт. їжу дощові черви знаходять за допомогою хеморецепторів. Вони можуть сприймати

обриси і розташування оточуючих їх предметів (під час повзан­ня по землі).

В умовах експерименту дощові черви здатні до зміни приро­дженої поведінки на основі вироблених у них умовних рефлексів.

У ґрунті дощові черви риють глибокі ходи до 2 м від поверхні землі. У теплу і вологу погоду вони вночі виповзають зі своїх нірок, відшукують сире опале листя, напівзгнилі травинки, усе де затягують у нірки. Отже, дощові черви - типові сапро­фаги. Заковтують вони і землю, яку можна завжди побачити в їхніх кишках. Органічні речовини ґрунту, перегній викорис­товуються як їжа, піщинки сприяють подрібненню і перети­ранню рослинних часточок. Перероблений ґрунт черви вики­дають на поверхню у вигляді характерних купок - капролітів. Поява таких купок навесні свідчить про початок діяльності червів. Підраховано, що за добу кожен черв’як пропускає крізь свої кишки таку кількість землі, яка дорівнює масі його тіла. Зимують черви в нижній частині своїх ходів, нижче глибини промерзання ґрунту. Відомі випадки, коли знаходили живих червів у кристалах льоду; це вказує на їх високу життєстій­кість і здатність переносити несприятливі умови. При переси­ханні ґрунту під час літньої посухи черви також опускаються в глибокі його горизонти.

Дощові черви відіграють величезну роль у процесах ґрунто­утворення, на що вперше вказав Ч. Дарвін (1881). Вони склада­ють від 50% до 96% усієї біомаси ґрунтових безхребетних. На одному гектарі землі буває від 500 тис. до 2 млн. дощових чер­вів, які переробляють і переміщують щодоби близько чверті тонни ґрунту. За рік один дощовий черв’як масою 0,52 г пропускає крізь свої органи травлення в середньому 400-500 г суміші з рослинних решток і мінеральних часток землі. Роблячи ходи, дощові черви розпушують ґрунт, сприяють його аерації і проник­ненню води. Затягуючи в нірки листя і рослинні рештки, вони удобрюють ґрунт. Капроліти цих тварин сприяють поліпшенню структури ґрунту. Вони містять велику кількість гумусу. До того ж ґрунт, який пройшов крізь кишки дощових червів, змінює свій хімічний склад: у ньому збільшується вміст магнію, каль­цію, аміаку, нітратів, фосфорної кислоти. При цьому нейтралі­зуються шкідливі ґрунтові кислоти.

Оскільки дощові черви відіграють першочергову роль у ґрун­тоутворенні, підвищенні родючості ґрунту, їх треба охороняти. На цих тварин негативно впливають добрива, пестициди, багато їх гине при дискуванні та інших сільськогосподарських робо­тах. У цілому ж на орних землях дощових червів у кілька разів менше, ніж на цілинних. З метою створення для них необхід­них умов ґрунти слід збагачувати органічними добривами, об­межувати застосування хімічних препаратів.

При проведенні зоологічної меліорації їх вносять у бідні на чорнозем ґрунти, а також під ліси в тих зонах, де ці тварини в природі не зустрічаються (сухих степах, напівпустелях). Деякі види дощових червів застосовують у вермікультурі (від лат. иегтіз - «черв’як»): розводять у промислових умовах для одер­жання біогумусу і кормового борошна для свійських тварин. Таким є поширений в Україні гнійний черв’як Еізепіа їоеіісіа (комерційна його назва - «каліфорнійський червоний»). Має тіло 6-10 см завдовжки темночервоного чи червоно-коричневого ко­льору (забарвлення не суцільне, а кільчасте). У природних умо­вах оселяється поряд із житлом людини у скупченнях гною, гнилої соломи, інших рослинних решток. Виведено його поро­ди, здатні при промисловому розведенні розкладати різні види гною, рослинні рештки.

Дощові черви можуть мати і негативне значення для люди­ни. Вони є проміжними хазяями окремих видів гельмінтів, що спричиняють захворювання свійських тварин. Зокрема, вони поширюють метастронгільоз - легеневе захворювання свиней, що спричиняється глистами, а також гельмінтози курей та ін­ших птахів.

Багато видів олігохет живуть у солоних, солонуватих та пе­реважно прісних водоймах. До них належать представники р о- дини Трубочники (Т и Ь і і: і с і сі а е), які є бентосними тваринами. Тіло завдовжки від 0,3 до 20 см, червоне чи рожеве (від наявності в крові гемоглобіну), ниткоподібне. Більшу час­тину тіла (2/3) трубочник занурює в ґрунт, а задній кінець ви­ставляє над поверхнею дна, здійснюючи ним коливальні рухи. Навколо нього утворюється коротка трубка із склеєних слизом часточок мулу. Саме здатність виконувати коливальні рухи, що зумовлює притік свіжої води, а також наявність гемоглобіну забезпечують виживання трубочників при дуже малій кількості кисню, а певний час - і за його повної відсутності. У крові тру­бочників наявний гемокруорин, що акумулює кисень. Задній кі­нець тіла трубочника густо пронизаний кровоносними судина­ми і виконує роль органів дихання. Розмноження статеве, від­кладають кокони з яйцями. Трубочник звичайний (ТиЬі/ех ІиЬі(ех) - широко розповсюджений вид. Довжина тіла - 4-6 см. Має вздовж тіла 4 ряди щетинок: по 2 на спинному і черевному боці. Може жити в дуже забруднених водоймах (стічних кана­вах, ріках міської зони). Особливо багато їх буває на замулено­му дні (до 100 тис. екземплярів на 1 кв. м площі). Пропускаючи через кишечник мул із піском, трубочники живляться органіч­ними рештками, мінералізують їх. При цьому вони сприяють біологічному очищенню водойм. Ними живляться риби, у тому числі й акваріумні.

КЛАС П’ЯВКИ - НПШБШЕА

Усього відомо близько 400 видів п’явок, з них у фауні України

• ЗО. Переважна більшість живе у прісних водоймах, невелика кількість - у солоних (у Чорному та Азовському морях відсутні) і зовсім мало на суші (у вологих тропіках).

Більшість п’явок є тимчасовими ектопаразитами переважно хребетних тварин; зустрічаються й хижаки. Тіло витягнуте і сплющене, довжина - від кількох міліметрів до 15-20 см. Як і інші анеліди, п’явки - тварини сегментовані, проте в них немає відповідності між внутрішньою і зовнішньою сегментацією: на один внутрішній сегмент, яких 30-33, припадає 3-5 зовнішніх. На кінцях тіла містяться присоски. На дні переднього присоска є ротовий отвір, а над заднім присоском заднього - анальний отвір. Параподії та щетинки у п’явок відсутні. По субстрату рухаються за допомогою присосків («крокують»), у воді плава­ють завдяки дуже добре розвиненій мускулатурі (у дощових че­рвів м’язи становлять близько 30% маси тіла, а в п’явок - 65,5%).

Тіло вкрите досить щільною кутикулою, під якою лежить шар епідермісу, багатий на залозисті та пігментні клітини (біль­шість забарвлені в чорний, коричневий, зеленуватий, сірий ко­льори). Залозисті клітини виділяють слиз, що зменшує тертя при пересуванні. Целом у більшості п’явок редукований; його залишки перетворились у систему кровоносних лакун. Проміж­ки між внутрішніми органами заповнені паренхімою (рис. 59).

У зв’язку з активним способом життя в п’явок добре розви­нені органи чуття, зокрема, у них є очі (від 1 до 5 пар), хеморецептори у вигляді кубкоподібних сосочків.

Дихають здебільшого через шкіру всією поверхнею тіла; у небагатьох морських видів є зовнішні зябра.

Травна система складається із передньої, середньої і задньої кишок. Рот веде в глотку. У хоботних п’явок у глотці є хоботок, який висовується з рота і служить для нападу на здобич. У щелепних п’явок у роті є 3 щелепи із зубчиками (бли-

Рис. 59. Поперечний зріз медичної п’явки Нігініо тегіісіпаїіз:

1 - шкірний епітелій; 2 - зовнішній шар паренхіми; 3 - кільцеві м’язи; 4 — діагональні м’язи; 5 - спинна лакуна; 6 - поздовжня мус­кулатура; 7 - ботриоїдна тканина; 8 - внутрішня паренхіма; .9 - дор- зовентральні м’язи; 10 — бічна лакуна; 11 - сечовий міхурець; 12 - дрібні лакунарні канали; 13 — шлунок; 14 — черевна лакуна у черев­ним нервовим ланцюжком; 15 - сім’япровід; 16 - сім’яний мішок;

17 - нефридій; 18 - бічна кишеня ллунка.

зько 100 на кожній); ними вони прорізають шкіру хазяїна і живляться кров’ю, що виділяється з ранки. У глотку відкрива­ються слинні залози, секрет їх містить особливу білкову речови­ну - гірудин, яка перешкоджає згортанню крові. Глотка вико­нує роль нагнітального насоса. Середня кишка п’явок - крово­сосів має ряд бічних відростків - кишень, або мішків (від б до

11. пар). Особливо великі розміри має остання їх пара; вона до­сягає заднього кінця тіла. Завдяки гірудину та іншим речови­нам кров у кишенях залишається ніби законсервованою і може зберігатися до 6 місяців. Тому кровосисні види можуть довго залишатися без їжі. Ділянку кишок, що має відростки, іноді називають шлунком. Перетравлення крові відбувається у корот­кому задньому відділі середньої кишки.

У деяких хоботних п’явок кровоносна система замкненого типу, як у олігохет. У щелепних її функції виконують залишки целома. Рідина системи лакун набуває властивостей кро­ві: у багатьох випадках завдяки гемоглобіну вона забарвлена в червоний колір і містить амебоїдні клітини (виконують захи­сну функцію). Органи виділення - метанефридїі.

За способом розмноження - гермафродити. Заплід­нення перехресне, внутрішнє (у щелепних п’явок). У хоботних п’явок формуються сперматофори - мішечки зі спермією, які прикріплюються до тіла партнера. Оболонки їх розчиняються, сперматозоїди проникають у середину тіла, досягають жіночих статевих клітин, запліднюючи їх. Розвиток яєць прямий, у ко­конах (кокон виділяється шкірними залозами ділянки, що є аналогічною пояску малощетинкових червів). Кокони п’явки відкладають на дно водойм, на водяні рослини або ж на березі у вологий ґрунт.

До підкласу Справжні п’явки (ЕиЬігийі- п е а) належать 2 ряди: Хоботні п’явки (КЬуп- сЬоЬйеПеа) і Безхоботні п’явки (АгЬупсЬоЬ- й е 1 1 е а).

Ряд Хоботні п’явки об’єднує як хижих, так і паразитичних п’явок, які мають хоботок. Розміри - від 5 до 80 мм завдовжки. Ведуть виключно водний спосіб життя. Кро­воносна система здебільшого добре розвинена. Запліднення за допомогою сперматофорів. У деяких виражена турбота про по- томство: відкладені кокони прикривають своїм тілом або вино­шують на черевному боці.

У стоячих водоймах часто оселяється гелобдела ставкова (НеІоЬйеІІа зіа&паїіз); довжина її тіла - 5-6 мм. Нападає на личи­нок водяних комах, олігохет та інших безхребетних. Її поїдають риби. Слимакова п’явка (СІоззірНопіа сотріапаіа) має листоподіб­ної форми тіло, завдовжки 15-20 мм. Паразитує на молюсках. Риб’ячі п’явки (родина Різсісоїійае) паразитують здебільшого на рибах. У них передній присос виразно відмежовується від іншої частини тіла. Звичайна риб’яча п’явка (Різсісоїа деотеіга) має довжину 20-50 мм і найчастіше населяє наші водойми. На тілі однієї риби може бути декілька десятків і навіть більше сотні п’явок. Живе у водоймах, багатих на кисень (рис. 60). Пташині п’явки (рід Ргоіосіерзіз) легко проникають у ротову порожнину і дихальні шляхи птахів, де ссуть кров зі слизових оболонок. У стоячих водоймах поширена звичайна пташина п’явка (Ргоіосіерзіз іеззиіаіа); вона розмножується масово, що може при­звести до загибелі гусей і качок. Молоді п’явки 2-3 місяці трима­ються на тілі материнського організму.

До ряду Безхоботні п’явки належать здебільшого паразити хребетних тварин, проте є серед них і хижаки. Мають

Рис. 60. П’явки:

1 — медична; 2 - велика несправжня кінська; 3 - гелобдела восьмивічко- ва; 4 — риб’яча; 5 - слимакова; 6 - гелобдела ставкова; 7 - щетинкова (акантобдела).

ЗООЛОГІЯ 1

Навчальний посібник 4

«Університетська книга»ВСТУП 4

Тварини і середовище 6

Абіотичні фактори в житті тварини 9

Охорона тваринного світу 29

Запитання і завдання. 1. На які групи поділяються тварини залежно від існування в різних частинах біосфери? 2. Які групи фак­торів навколишнього середовища впливають на тварин? Як тварини адаптуються до їхнього впливу? 3. Які існують форми міжвидових і внутрішньовидових зв’язків тварин? 4. Дайте характеристику однієї з місцевих популяцій тварин (статеву, вікову, просторову); на основі даних мисливського господарства простежте динаміку чисельності по­пуляції одного з промислових видів. 5. Наведіть приклади позитивно­го і негативного впливу на тварин антропогенних факторів. 6. Назвіть заходи, спрямовані на охорону тваринного світу. 7. Опрацюйте Закони України «Про тваринний світ» (2002) та «Про Червону книгу Украї­ни» (2002).СУЧАСНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ПРИРОДНУ СИСТЕМУ ТВАРИННОГО СВІТУ 33

ТИП САРКОМАСТІГОФОРИ - 5АКСОМА5ТІСОРНОКА 46

в кишках дорослих земноводних шляхом поділу, у них чергу­ється зі статевим - копуляцією. Копуляція буває раз на рік і збігається з часом розмноження хазяїна, яке відбувається у воді. У цей момент у земноводних шляхом поділу утворюються дріб­ні особини опалін з невеликою кількістю ядер, які інцистують- ся і виходять у воду. їх проковтують пуголовки, у кишках яких із цист опалін розвиваються одноядерні макро- і мікрогамети, що копулюють. Зигота, що при цьому утворюється, розвиваєть­ся в багатоядерну вегетативну форму опаліни, яка розмножу­ється лише поділом. Належить один клас Ораііпаіае з одним рядом - Ораііпісіа, представник - Ораііпа гапагит.ТИП АПІКОМПЛЕКСНІ - АРІСОМРІ.ЕХА 12

ЗООЛОГІЯ 19

Навчальний посібник 23

«Університетська книга»ВСТУП 23

ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ ТВАРИН 5

Тварини і середовище 7

Абіотичні фактори в житті тварини 9

Охорона тваринного світу 29

Запитання і завдання. 1. На які групи поділяються тварини залежно від існування в різних частинах біосфери? 2. Які групи фак­торів навколишнього середовища впливають на тварин? Як тварини адаптуються до їхнього впливу? 3. Які існують форми міжвидових і внутрішньовидових зв’язків тварин? 4. Дайте характеристику однієї з місцевих популяцій тварин (статеву, вікову, просторову); на основі даних мисливського господарства простежте динаміку чисельності по­пуляції одного з промислових видів. 5. Наведіть приклади позитивно­го і негативного впливу на тварин антропогенних факторів. 6. Назвіть заходи, спрямовані на охорону тваринного світу. 7. Опрацюйте Закони України «Про тваринний світ» (2002) та «Про Червону книгу Украї­ни» (2002).СУЧАСНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ПРИРОДНУ СИСТЕМУ ТВАРИННОГО СВІТУ 33

ТИП САРКОМАСТІГОФОРИ - 5АКСОМА5ТІСОРНОКА 46

в кишках дорослих земноводних шляхом поділу, у них чергу­ється зі статевим - копуляцією. Копуляція буває раз на рік і збігається з часом розмноження хазяїна, яке відбувається у воді. У цей момент у земноводних шляхом поділу утворюються дріб­ні особини опалін з невеликою кількістю ядер, які інцистують- ся і виходять у воду. їх проковтують пуголовки, у кишках яких із цист опалін розвиваються одноядерні макро- і мікрогамети, що копулюють. Зигота, що при цьому утворюється, розвиваєть­ся в багатоядерну вегетативну форму опаліни, яка розмножу­ється лише поділом. Належить один клас Ораііпаіае з одним рядом - Ораііпісіа, представник - Ораііпа гапагиш.ТИП АПІКОМПЛЕКСНІ - АРІСОМРІ.ЕХА 12

.ТИП ІНФУЗОРІЇ, АБО ВІЙКОНОСНІ, - ІМРЬІЗОКІА, АБО СШОРНОКА 7

Походження найпростіших 13

Гіпотези походження багатоклітинних організмів 15

ТИП ГУБКИ - 5РОІЧСІА, АБО РОКІРЕКА 16

ТИП КИШКОВОПОРОЖНИННІ - СОЕІ.ЕМТЕКАТА 24

.ТИП РЕБРОПЛАВИ - СТЕГЧОРНОКА 52

ТИП ПЛОСКІ ЧЕРВИ - РІ_АТНЕІ.МІГМТНЕ5 57

Будова і життєві функції 57

.ТИП КРУГЛІ ЧЕРВИ, АБО ПЕРВИННОПОРОЖНИННІ, - МЕМАТНЕІ.МІМТНЕ5 14

?ТИП КОЛОВЕРТКИ - КОТІРЕКА 30

ТИП КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ, АБО АНЕЛІДИ, - АММЕІ.ЮЕ5 34

Запитання і завдання. 1. Які прогресивні ознаки в будові та функціях систем органів з’явилися в анелід у зв’язку із вільножи- вучим способом життя? 2. Проведіть спостереження, коли дощові чер­ви розпочинають активну діяльність навесні. Як це можна встанови­ти? 3. Яка роль дощових червів у ґрунтоутворенні? 4. Які ознаки вла­стиві багатощетинковим червам? 5. Як пристосувалися п’явки до на- півпаразитичного способу життя? 6. Які п’явки поширені в місцевих водоймах?ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ - АКТНКОРОРА 11

Будова і життєві функції 86

Екологія комах 158

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М'ЯКУНИ, - МОИУ5СА 7

л * 14

ТИП ГОЛКОШКІРІ - ЕСНІІЧЮОЕКМАТА 35

Запитання і завдання. 1. Виділіть особливості зовнішньої та внутрішньої будови голкошкірих як тварин-гідробіонтів. 2. Назвіть істотні ознаки кожного з класів голкошкірих та їх представників. 3. Яке значення голкошкірих?ТИП ХОРДОВІ - СНОШАТА 13

Гіпотези походження хордових 15

СИСТЕМАТИЧНИЙ ОГЛЯД РИБ 58

Екологія земноводних 123

Поведінка ссавців 3

СИСТЕМАТИЧНИЙ ОГЛЯД ССАВЦІВ 3

.СЛОВНИК ТЕРМІНІВ 54

КОВАЛЬЧУК Галина Василівна 74

У лабораторних умовах за пів­тора роки була вирощена п’я­вка завдовжки 440 мм. Забар­влення верхнього боку тіла змінюється залежно від сере­довища, але на спині завжди є дві поздовжні жовто-рожеві сму­ги. Щелепи і сиинні залози добре розвинені. Статевої зрілості досягає на третьому році життя. Кокони з яйцями відкладає на березі у вологому ґрунті. Медичні п’явки ссуть кров усіх хребет­них (у тому числі й людини), проте найчастіше жаб (молоді) і ссавців. Якщо живляться кров’ю безхребетних, то розвиток їх триває довго, і вони відкладають один кокон замість 3-8. П’яв­ки, що присмокталася до тіла, людина може позбутися, посипа­вши її сіллю або змазавши спиртом чи йодом. Медичну п’явку занесено до Червоної книги України, скорочення чисельності відбулося внаслідок її інтенсивного вилову та за­бруднення водойм.

Велика несправжня кінська п'явка (Наеторіз запдиізида) розмірами тіла і формою подібна до медичної, проте спина в неї чорна з коричневим відтінком; по поверхні можуть бути розки­дані темні плями. Живе у невеликих водоймах. Ненажерливий

хижак: живиться червами, молюсками, водяними комахами, пуголовками. Її поїдає хохуля. У наших водоймах поширені також герпобдела звичайна (НегроЬйеІІа осіосиїаіа) і герпобдела лінійна (Н. Ііпеаіа), які належать до родини Глоткові п’явки (НегроЬйеПійае), щелепи в яких редуковані. Вони - хижаки: живляться червами, личинками водяних ко­мах; їх поїдають риби.

Медична п’явка використовується в медицині. Гірудин пере­шкоджає утворенню тромбів, заспокійливо діє на нервову систе­му, зменшує кров’яний тиск.

Шкоди завдають риб’ячі, пташині п’явки, а також кінська п’явка (Ілтпаііз піїоМса), яка проникає в глотку, носоглотку, гортань, коли свійські тварини п’ють із водойм воду. У деяких місцевостях (Середній Азії, Болгарії) нею заражено до 30% ху­доби. В Україні не зустрічається.

Запитання і завдання. 1. Які прогресивні ознаки в будові та функціях систем органів з’явилися в анелід у зв’язку із вільножи- вучим способом життя? 2. Проведіть спостереження, коли дощові чер­ви розпочинають активну діяльність навесні. Як це можна встанови­ти? 3. Яка роль дощових червів у ґрунтоутворенні? 4. Які ознаки вла­стиві багатощетинковим червам? 5. Як пристосувалися п’явки до на- півпаразитичного способу життя? 6. Які п’явки поширені в місцевих водоймах?ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ - АКТНКОРОРА

Відомо понад 1,5 млн. видів членистоногих, поширених у ВСІХ частинах світу, у тому числі в Україні - близько 25 тис.

Членистоногі входять до складу найрізноманітніших біоце­нозів, населяючи моря й океани, прісні водойми, поверхню су­ходолу всіх кліматичних зон від тропіків до приполярних обла­стей. Навіть у високих широтах Арктики і на побережжях Ан­тарктиди було виявлено окремі види кліщів і ногохвісток. Тра­пляються членистоногі й у найсухіших пустелях. Багато серед них паразитичних форм.

Походять членистоногі від давніх кільчастих червів, зокре­ма від поліхет. Рештки вимерлих примітивних членистоногих - трилобітів - збереглися у відкладах початку палеозойської ери.

Будова і життєві функції

Як і кільчасті черви, членистоногі - двобічно симетричні сегме- нтовані тварини. Проте їм властива гетерономна (гр. кеіегоз - «інший», потоз — «частка») сегментація, тобто сегменти відріз­няються між собою за будовою. Крім того, спостерігається злит­тя і стабілізація кількості сегментів, які утворюють відділи тіла (тагми): голову, груди (або головогруди) і черевце, у трилобітів і багатоніжок - голову і тулуб. Важливе значення в еволюції чле­нистоногих мала поява членистих кінцівок, які розвинулись із параподій поліхет. Завдяки кінцівкам ці тварини підняли тіло над субстратом, що зменшило тертя об його поверхню і забезпе­чило прогресивний розвиток способів переміщення.

Тіло членистоногих вкрите кутикулою, значно міцнішою і щільнішою, ніж у кільчастих червів. Вона складається з хіти­ну (складний полісахарид), ліпідів, фенолів, води, білків та ін. Кутикулярний покрив посегментований і представлений твер­дими пластинками - склеритами, що з’єднані між собою м’я­кими сполучними мембранами. Кожний сегмент вкритий чоти­рма склеритами: спинним - тергітом, черевним - етернітом і двома боковими пластинками - плейритами. Кутикула вистила

є

ектодермальну передню та задню кишку, а також трахеї тра­хейнодишних .

Хітин буває просякнутий вапном або інкрустований білка­ми. Кутикула виділяється клітинами гіподерми. У зв’язку з наявністю кутикули ріст членистоногих супроводжується линь­ками. У той період, коли вона м’яка, відбувається збільшення розмірів тіла. Кутикула виконує роль зовнішнього скелета (до неї прикріплюються м’язи), а також захищає організм від нега­тивних впливів довкілля. Шкірно-м’язового мішка, характер­ного для червів, у членистоногих немає. Мускулатура представлена окремими поперечно смугастими м’язами, які, порівняно з гладенькими, мають значно вищу здатність до ско­рочення. М’язові пучки приводять у рух окремі частини тіла (крила, кінцівки, вуса тощо).

Порожнина тіла змішана (міксоцель); вона утворю­ється в результаті злиття целома із залишками первинної поро­жнини. Міксоцель заповнений гемолімфою, яка є порожнинною рідиною і кров’ю.

Н ервова система (рис. 61) членис­тоногих подібна до такої в кільчастих червів: складається із парного надглоткового ганглія, на- вкологлоткового нервового кільця і черевного не­рвового ланцюжка. Проте рівень розвитку цієї системи значно вищий, ніж у кільчаків, і харак­теризується ускладненням надглоткового ганглія

з утворенням головного мозку та концентрацією гангліїв черевного нервового ланцюжка. Надглот­ковий ганглій має 3 відділи: передній (протоце- ребрум), середній (дейтоцеребрум) і задній мозок (тритоцеребрум).

Органи чуття різноманітні й доскона­лі. У більшості є очі, прості або складні (фасетко­ві), або ті й інші. Фасеткові очі складаються з численних оматидїів, кожен з яких бачить лише ту частину предмета, що безпосередньо перед ним. У цілому у фасеточному оці утворюється пряме мозаїчне зображення предмета. Прості очі слу-

Рис. 61. Нервова система річкового рака:

1 - головний нервовий вузол; 2 - навкологлоткове кільце; З - підглотковий ганглій; 4 - грудні ганглії; 5 - черевцеві ганглії.

жать для розрізнення інтенсивності освітлення. У цих тварин добре розвинені органи дотику, хімічного чуття, статоцисти та ін. Органи дотику та хімічного чуття представлені сенсилами, які складаються з кутикулярного порожнистого волоска (щетин­ки) або інших кутикулярних утворень, що рухомо з’єднані з кутикулою за допомогою тонкої мембрани. Під кутикулою за­лягає чутливий нейрон, дендрит якого через канал у кутикулі підходить до основи волоска. При дотику до волоска мембрана деформується і подразнює чутливий відросток нейрона. Вини­кає нервовий імпульс, який через аксон передається до ЦНС. Для хеморецепторів, побудованих за таким же принципом, обо­в’язковою є наявність пор у кутикулярній частині сенсили, че­рез які можуть проходити молекули хімічної речовини і викли­кати подразнення відростків чутливих нейронів.

Поведінка членистоногих, порівняно з анелідами, ускладню­ється. Крім простих безумовних рефлексів типу таксисів, у чле­нистоногих спостерігаються складні форми інстинктивної по­ведінки, пов’язані з добуванням їжі, розмноженням, турботою про потомство, захистом від ворогів та ін. Цим тваринам влас­тива здатність до утворення тимчасових зв’язків під впливом факторів навколишнього середовища, тобто до вироблення умов­них рефлексів.

Органи травлення складаються із трьох відділів: передньої, середньої і задньої кишки. Рот оточений видозмінени­ми кінцівками - ротовими органами, які допомагають добува­ти, подрібнювати і заковтувати їжу. їх типи і будова залежать від способу живлення. Передній і задній відділи кишок вкриті кутикулою, тому перетравлення і засвоєння їжі відбувається в основному в середньому відділі.

Органи виділення представлені видозміненими метанефридіями або ж мальпігієвими судинами - тоненькими трубочками, що являють собою вирости задньої частини серед­ньої кишки. Вони поглинають продукти дисиміляції з крові і виводять їх у задню кишку.

Органи дихання в переважної більшості водних членистоногих - зябра, у наземних і деяких водних - легені й трахеї. Дрібні членистоногі, що мають тонкі покриви, можуть дихати всією поверхнею тіла.

Кровоносна система характеризується появою центрального пульсуючого органа - серця, відсутнього в кільча­ків. Проте вона стає незамкненою, що пов’язано з наявністю в цих тварин змішаної порожнини тіла. Із аорти і артерій кров (гемолімфа) виливається в порожнину тіла й омиває внутрішні органи. У серце із порожнини тіла кров надходить крізь отвори в його стінках - остії. У деяких членистоногих кровоносна си­стема відсутня або представлена лише серцем.

Членистоногі - здебільшого роздільностатеві тварини; часто спостерігається статевий диморфізм. Розмножуються із заплідненням (зовнішнім або внутрішнім), проте деяким видам властивий партеногенез (розвиток яйцеклітин без запліднен­ня). Розвиток прямий або з метаморфозом.

Тип Членистоногі (АгіЬгоросІа) об’єднує