Клас трематоди, або дигенетичні сисуни, - ткематоба, або біоемеа

Трематоди - виключно ендопаразити хребетних. Відомо понад 4000 видів трематод; на території України - близько 600, із них 180 видів - паразити риб, 44 - амфібій, 33 - рептилій, близько 300 - птахів і 51 - ссавців (у тому числі й людини).

Довжина тіла - від 0,3 мм до 7,6 см (рідко - до 1,5 м). Фор­ма тіла трематод здебільшого листоподібна. За допомогою елек­тронно-мікроскопічних досліджень було встановлено, що покриви тіла трематод - тегумент - позбавлені вієчок, що, очевидно, пов’язано з паразитичним способом життя. Зовнішня частина тегумента представлена без’ядерною цитоплазматичною плас­тинкою, у якій містяться численні мітохондрїї і вакуолі. У ній знаходяться також кутикулярні шипики - додаткові органи прикріплення паразита. За допомогою цитоплазматичних тяжів цей шар з’єднується із зануреними в паренхіму ділянками ци­топлазми, в яких є ядра. Під цитоплазматичною пластинкою лежить базальна мембрана, за якою розміщені кільцеві і поздо­вжні м’язи.

Переважна більшість трематод має два присоски: ротовий (у заглибленні на ньому міститься рот) та черевний. Це органи фі­ксації паразита. Рот веде у м’язову глотку, яка продовжується стравоходом. Від стравоходу йдуть 2 гілки середньої кишки, що закінчуються сліпо. У трематод, які мають великі розміри, на­приклад, печінкового сисуна, кишки галузяться. Це забезпечує (за відсутності кровоносної системи) надходження перетравле­ної їжі до різних частин тіла тварин.

Інші системи органів мають будову, описану в загальній ха­рактеристиці типу.

Особливо складна в трематод статева система. Її будову і цикл розвитку розглянемо на прикладі печінкового сисуна, або фасціоли (Разсіоіа Нераііса). Чоловічі статеві органи представ­лені двома сім’яниками, від яких відходять сім’япроводи, що зливаються в сім’яний міхур. Останній переходить у сім’явипор- скувальний канал, який закінчується чоловічим копулятивним органом - цирусом, що відкривається в статеву клоаку. Жіно­ча статева система складається з яєчника, яйцепровода, ооти- па, матки, жовтівників, шкаралупових залоз. Матка відкри­вається в статеву клоаку поряд із чоловічим статевим отво­ром. У яєчнику утворюються яйцеклітини, які по яйцепроводу надходять в оотип, де й запліднюються (сперматозоїди проника­ють в оотип через матку шляхом введення в неї цируса). У де­яких трематод з оотипом з’єднується сім’яприймач, у якому знаходиться сперма, одержана від іншої особини. В оотип про­никають із жовтівників по їх протоках жовточні клітини, що містять поживний матеріал для яєць (глікоген). Кожне заплід­нене яйце вкривається щільною шкаралупою, що має кілька шарів. Яйця трематод дрібні, і побачити їх можна лише за допо­могою мікроскопа (рис. 39).

Життєвий цикл у трематод складний, оскільки пов’язаний зі зміною хазяїв і чергуванням поколінь. Гермафродитний ста­тевозрілий печінковий сисун (марита) паразитує у внутрішніх

Рис. 39. Печінковий сисун (передня третина тіла з черевного боку):

1 - ротовий присосок; 2 - глотка; З - кишечник; 4 - черевний присо­сок; 5 - матка; 6 — сім’яники; 7 - жовтівникова протока; 8 — тільце Меліса; 9 - лаурерів канал; 10 - яєчник; 11 — жовтівники; 12 — сім’я­проводи; 13 - сім’яний міхурець; 14 - статева бурса; 15 - цирус. Жо­втівники показано тільки з лівого боку, кишечник - тільки з правого.

органах хребетних тварин (також і людини). Запліднене яйце для подальшого розвитку має потрапити у воду, де з нього роз­вивається вкрита вієчками личинка - мірацидій (рис. 40). У задній частині тіла мірацидія містяться зародкові клітини, або партеногенетичні (гр. рагіНепоз - «незаймана», депезіз - «по­ходження, виникнення») яйця, які в подальшому (у проміжно­му хазяїні) розвиваються без запліднення. Мірацидій не жи­виться, він живе за рахунок глікогену, що надійшов у яйце під час ембріонального розвитку. Проплававши деякий час у воді, мірацидій за допомогою хоботка з апікальною залозою на кінці, секрет якої руйнує покриви молюска, проникає в печінку про­міжного хазяїна - черевоногого молюска ставковика малого. Тут він скидає вієчки і перетворюється на статевозрілу мате­ринську спороцисту. Партеногенетичні яйця, що є в тілі остан­ньої, починають дробитися і дають початок другому партеноге- нетичному поколінню трематод - редіям і дочірнім спороцис­там, у яких, у свою чергу, розвиваються нові дочірні генерації. Розвиток з однієї яйцеклітини багатьох зародків називається

Рис. 40. Життєвий цикл Гаксіоіа Ьераїіса: марита (а), запліднене яйце (б), мірацидій («), молода материнська спороциста (г), ,зріла спороциста (<?), редія (е), церкарія (е), адолескарія на траві (ж), основні хазяї (л), проміжний хазяїн молюск ІЛіппеа ігипсаіига (а):

1 - ротовий присосок; 2 - статева клоака; 3 - копулятивний орган; 4 - сім’явипорскувальний канал; 5 — матки; 6 - тільце Меліса; 7 - жовті- впикові протоки; 8 - жовтівлик; .9 - сім’япровід; 10 - сім’яник; 11 - яйцепровід; 12 - ясчник; 13 - черевний присосок; 14 - кишечник; 15 - глотка, 16 - залоза проникнення; 17 - вічко; 18 - війки; 19 - зародко­ві клітини; 20 - зародкові кулі; 21 - материнська редія; 22 — дочірня редія; 23 - хвіст.поліембріонією. Редії рухомі, вони мають ротовий отвір, глотку, мішкоподібний кишечник, активно живляться тканинами печі­нки. Спороцисти харчуються через покриви тіла. Всередині ре- дій і спороцист з окремих зародкових клітин розвивається нове покоління - церкарїї, які залишають молюска і плавають у воді за допомогою хвоста. Вони вже мають два присоски, майже сфо­рмовану травну та добре розвинену нервову системи, протонеф- ридії. Через деякий час церкарія прикріплюється до підводної рослини (чи опускається на дно) і, скинувши хвіст, вкривається щільною захисною оболонкою. Ця остання нерухома личинкова стадія має назву адолескарія. Вона вкрита захисною оболонкою. Не живиться. Життєздатність зберігає за рахунок запасів гліко­гену протягом тривалого часу (поки її не з’їсть остаточний хазя­їн). Весь процес розвитку печінкового сисуна в тілі проміжного хазяїна за сприятливих умов триває 29-30 днів. Адолескарія перетвориться на статевозрілу гермафродитну особину в тілі ос­таточного хазяїна, який проковтує її з їжею чи водою. Отже, у життєвому циклі трематод чергується одне гермафродитне (ма- рита) і кілька партеногенетичних поколінь (спороцисти, редії). Такий цикл називається гетерогонією.

Печінковий сисун - паразит рослиноїдних тварин (зрідка й людини). Паразитує в жовчних протоках печінки, досягає 3-5 см довжини при ширині 1-1,3 см. Захворювання має назву фасціольоз, завдає значної шкоди тваринництву, особливо вів­чарству, а також скотарству. В організм людини може потрапи­ти при вживанні некип’яченої води з відкритих водойм. Важли­ве значення для запобігання захворювання має знищення мо­люсків, а також меліорація болотистих низинних пасовищ.

Інший представник - сибірський, або котячий, сисун (опіс- торх) - ОрізіНогсНів іеііпеиз - паразит печінки хижаків (у тому числі й котів та собак), а також людини. Має довжину 8-13 мм, ширину - 1-2 мм. Розвивається за участю двох проміжних хазяїв

• молюска бітинії та риб (плітка, в’язь, короп, сазан, лящ, лин та ін.). Церкарії проникають під покриви риб та інцистуються в їхніх м’язах, перетворюючись на метацеркарії. Людина заража­ється метацеркаріями, вживаючи сиру, слабо просолену рибу чи таку, що пройшла недостатню термічну обробку. У засоленій рибі личинки гинуть лише через 10 днів. При коптінні без попере­днього посолу не гинуть узагалі. Хвороба - опісторхоз. Пошире­на в Сибіру (через звичку вживати в їжу строганину - замороже­ну рибу), в Україні, Прибалтиці, Білорусі. В одного хворого було виявлено близько 75 тис. опісторхів. Живуть вони в печінці до 15-20 років. Можуть бути причиною жовтяниці, цирозу печінки, ракових пухлин, і навіть призвести до смерті. Для боротьби з опісторхозом важливе значення має профілактика. Рибу слід вживати добре проварену чи просмажену, а засолену чи копчену

• не раніше ніж через 10 днів. Водойми слід оберігати від забру­днення випорожненнями людини і тварин.

У тропіках і субтропіках Азії, Африки та Південної Амери­ки поширена шистозома кров’яна (ЗсНівіозота НаетаіоЬіит). На відміну від інших трематод вони - роздільностатеві, проте самка завжди перебуває в поздовжньому жолобку на тілі самця. Довжина тіла самця - до 1,5 см, самка дещо довша (до 2 см), але приблизно в чотири рази тонша від самця. Виділяють невелику кількість яєць (на відміну від інших трематод). Паразитує у венах черевної порожнини, нирок і сечового міхура людини, спричиняючи досить тяжкі захворювання сечостатевих органів. Яйця із сечею виходять назовні, потрапляють у воду. Проміж­ний хазяїн - прісноводні молюски (котушки та ін.). Церкарії залишають тіло молюсків і вбуравлюються в шкіру рук або ніг людини. По кров’яному руслу вони мігрують до легенів, а звід­ти - у велике коло кровообігу і ворітні вени печінки, де досяга­ють статевої зрілості, після чого проникають у венозні судини сечостатевих органів. Найчастіше заражаються люди, що пра­цюють на рисових полях або купаються у водоймах.

Досить поширеним в Україні є шистозомний дерматит. - захворювання шкіри, що спричиняється иіистозомами водоплав­них птахів шляхом проникнення церкаріїв у шкіру людини. Вони виділяють речовини, які подразнюють шкіру. Захворю­вання розвивається при купанні в стоячих водоймах, проте швид­ко минає (церкарії в шкірі людини гинуть).