Гніздові нори самців; 4 - виводкові нори самок. Заштриховані місця годівель, яким кожен зі звірів віддає перевагу.

Стада - більш тривалі й постійні об’єднання тварин, в яких відбуваються всі життєві функції. Розрізняють стада, де є лідер

• особина, на якій концентрується увага інших і яка своєю по­ведінкою визначає напрям переміщення стада, місце годівлі, реакцію на хижаків. Стадо діє як єдине ціле, наслідуючи ліде­ра. Діяльність лідера не спрямована на підпорядкування інших особин. Лідером стає найдосвідченіший член стада (у північних оленів, наприклад, це старі олениці).

Найскладнішими є стада з вожаками та ієрархічним підпо­рядкуванням особин. Ієрархія - це суворе підпорядкування осо­бин у групі. Кожній тварині визначено місце в стаді, яке можна позначити номерами чи літерами алфавіту (від цвіркунів, курей до корів, мавп і т.д.). Як правило, домінантою № 1 є істота найсильніша або ж найрозумніша. Деякі види відзначаються ієрархічним підпорядкуванням за схемою «трикутника»: А до­мінує над В, В - над С, С - над А. Деспотія - домінування однієї тварини над усіма іншими. Вожак першим нападає на ворога, захищає стадо.

Домінування і система рангів створює узгоджену поведінку групи, не витрачаються сили на «з’ясування стосунків», постій­но підтримується порядок. При зміні умов і динаміки в стаді змінюється і система домінант.

Важлива характеристика кожної популяції - чисельність особин, що входять до її складу, яка може бути різною. Популя­ції деяких комах включають сотні тисяч особин, а в багатьох хижаків можуть складатися лише з сотні особин. Переважна більшість видів представлена в природі як нечисленними, так і численними популяціями. Охороняючи вид, важливо знати ту мінімальну чисельність особин популяції, за якої можливе його тривале і надійне існування (для хребетних вона становить не менше 500 особин, для безхребетних - 50 тисяч). У нечислен­них популяціях виникає загроза виродження через близькоспо- ріднене схрещування (інбридинг).

У всіх популяціях відбуваються періодичні зміни чисельно­сті, або коливання чисельності. Масштаби цих змін можуть бути дуже великими. Динаміка чисельності популяції залежить як від внутрішніх, так і від зовнішніх факторів. До останніх нале­жать фактори середовища і біоценотичні зв’язки. Важливе зна­чення мають інформаційні зв’язки. Так, за надмірної щільності в популяції спостерігається явище стресу (англ. зігезз - «напру­га»); що проявляється в агресивній поведінці, підвищенні смер­тності молодняка, зниженні інтенсивності розмноження, у сса­вців відбувається резорбція (розсмоктування) ембріонів, у пта­хів - зниження несучості, зменшується кількість самок, які бе­руть участь у розмноженні.

На комахах, молюсках, рибах і личинках амфібій встановле­но, що на швидкість розвитку та інші фізіологічні процеси цих тварин впливають продукти обміну речовин - їх метаболіти.

Існує взаємозв’язок коливань чисельності хижака і жертви. Так, за сприятливих умов навколишнього середовища масово розмножуються рослиноїдні тварини. Слідом за ними - хижаки, для яких рослиноїдні є їжею. Хижаки обмежують чисельність рослиноїдних тварин, після чого самі починають голодувати, хво­ріти і гинути. Знову створюються сприятливі умови для розмно­ження тварин-фітофагів. Такі коливання чисельності в системі «хижак - жертва» притаманні всім без винятку пар хижаків та їхніх жертв - від найпростіших до хребетних. Отже, популяціям властивий гомеостаз (гр. Нотоз - «однаковий» і зіазіз - «стан»)

• здатність підтримувати стійку динамічну рівновагу в умовах середовища, що змінюється. Динаміку чисельності популяції і механізми її визначення важливо знати для того, щоб керувати розвитком популяцій. Охорона видів ґрунтується на уявленні про те, що причиною зменшення чисельності популяції є надмірна її експлуатація. Щоб зберегти популяцію, обмежують її викорис­тання, усувають види, для яких дана популяція є основним дже­релом харчування. Раціональне використання популяції - це вилучення оптимальної кількості особин з тим, щоб не порушити репродуктивної здатності популяції.

Ланцюги живлення. Екологічні піраміди

Біотичні взаємозв’язки найчастіше проявляються у формі тро­фічних (гр. ігорке - «їжа, живлення»), тобто живлення одного виду іншим. Серед тварин розрізняють монофагів (гр. топоз - «один», ркадоз - «пожирач»), які живляться одним видом їжі, олігофагів (гр. оіщоз - «незначний»), що живляться невели­кою кількістю видів, та поліфагіє (гр. роїуз - «численний»), які споживають різноманітну рослинну і тваринну їжу. Біль­шість тварин належить до консументів (лат. сопзито - «спо­живаю»), що живляться рослинною або тваринною їжею. Рос­линоїдні тварини, або фітофаги (гр. рНуіоз - «рослина», ркадоз

«пожирач»), є консументами першого порядку. До консуме­нтів другого порядку належать хижі тварини, що живляться рослиноїдними, і паразити останніх. Консументи третього по­рядку поїдають консументів другого порядку і т. д. Утворю­ються так звані ланцюги живлення (рис. 4), кількість ланок в яких варіює від трьох до п’яти: консументи першого порядку —> первинні хижаки, або консументи другого порядку —> кон­сументи третього порядку —> консументи четвертого порядку (найбільші хижаки і надпаразити). Наприклад: трав’янисті ро­слини —> заєць —> лисиця; рослини —» комахи-фітофаги —» хижі комахи —> паразитичні комахи —> надпаразити. Це ланцюги виїдання, або пасовищні; вони розпочинаються фотосинтезую- чими рослинами і охоплюють тварин-фітофагів, хижаків та їх паразитів. Існують також детритні ланцюги, або ланцюги роз­паду, що починаються з відмерлих решток рослин, трупів та екскрементів тварин і охоплюють детритофагів, їхніх хижаків і паразитів (опале листя —> дощові черви —» хижі тварини —> паразити). Здебільшого в екосистемах наявні і пасовищні, і детритні ланцюги: у водних переважають ланцюги виїдання,Сонце

о

Первинні продуценти

Зелені рослини _ *Ья«МвШВаЖ*.

О

Рослиноїдні тварини •=,

Споживачі першого порядку

О

Споживачі другого порядку

Рис. 4. Спрощений наземний харчовий ланцюг, який показує послідовність трофічних рівнів

Хижаки

Споживачі четвертого порядку

у наземних (наприклад, лісах) 90% приросту рослинної маси надходить через опад у детритні ланцюги.

Зазначені ланки ланцюгів живлення називають також трофіч­ними рівнями. Чим більш високий трофічний рівень займає хи­жак, тим більші він має розміри і меншу численність особин. Еко­логи порахували, що на одного вовка в північних лісах припадає близько 100 лосів, а на кожного великого хижака (лева, леопарда, гепарда та ін.) у саванах Африки від 350 до 1000 антилоп, зебр та інших копитних. Саме за такого співвідношення в біогеоценозах лісів або саван підтримується динамічна рівновага. Якщо винищи­ти вовків, то надмірно розмножаться лосі і завдадуть шкоди лісу. Щоправда, регулятором чисельності лося може бути й людина. При різкому зменшенні лосів у біогеоценозі лісу вовки нападають на домашніх тварин, завдаючи відчутних збитків.

Проте в природі між окремими трофічними рівнями не зав­жди існують чіткі межі. Наприклад, та сама рослина часто вжи­вається в їжу різними тваринами, яких поїдають хижаки. Жер­твою того самого хижака бувають представники кількох видів консументів першого й другого порядків. А консументи четвер­того порядку можуть живитися не лише консументами третього й другого порядку, але й травоїдними тваринами і навіть росли­нами. Тварин, які живляться як рослинною, так і тваринною їжею, називають всеїдними. Отже, ланцюги живлення не ізо­льовані один від одного, а тісно переплітаються, утворюючи трофічну мережу (рис. 5).

Консументи відіграють у біоценозах роль «керуючої» підсис­теми. Живлячись рослинами, тварини-фітофаги зменшують їх біомасу. При масовому розмноженні вони можуть знищити цілі лісові масиви або ж завдати значної шкоди агроценозам. В агро- ценозах їх чисельність регулює людина, застосовуючи для цього різноманітні методи (хімічні, агротехнічні, біологічні). У природ­них біоценозах на чисельність травоїдних тварин впливають на­самперед хижаки і паразити (консументи другого порядку), а над ними знаходиться своя «керуюча» підсистема: консументи третього порядку і надпаразити тощо. Тому на Землі значно біль­ше видів тварин, ніж рослин. Існує, проте, і зворотний зв’язок: зменшиться кількість рослинних кормів - знизиться і кількість споживачів-фітофагів, а слід за ними - хижаків, паразитів.

Таким чином, усі члени екосистеми не тільки взаємопов’я­зані, але й перебувають у стані динамічної рівноваги. Якщо ви­лучити якусь ланку з трофічного ланцюга, то це може поруши­ти природну рівновагу.

Рис. 5. Трофічні зв’язки в простих харчових ланцюгах

Серед тварин є й такі, що належать до групи біоредуцентів (лат. гейисепііз - «відтворюючий»), що розкладають мертву ор­ганічну речовину і перетворюють її на неорганічну, яку засвою­ють продуценти (рослини). Сапрофаги (гр. заргоз - «гнилий»): живляться рослинними рештками (найпростіші, дощові черви, кліщі та ін.); некрофаги (гр. пекгоз - «мертвий») поїдають тру­пи (личинки мух, стерв’ятники, гієни); копрофаги (гр. коргоз - «кал, лайно») живляться екскрементами (личинки мух, жуки- гнойовики). Тварини-біоредуценти, розкладаючи органічні ре­штки, здійснюють їх мінералізацію. Водночас вони дістають необхідну для життєдіяльності енергію. Тварини беруть актив-

Рис. 6. Екологічна піраміда

ну участь у кругообігу речовин і передачі енергії від одного тро­фічного рівня до іншого, що має назву потоку енергії.

Кількість сонячної енергії, засвоєної рослинами-продуцента- ми в процесі фотосинтезу, поступово зменшується при проходженні через екологічну систему, бо вона витрачається на підтримання процесів життєдіяльності, а також розсіюється у вигляді тепла. Потік енергії поступово згасає, тому кількість ланок трофічного ланцюга обмежена (рідко більше п’яти). Так, лише близько 10% енергії продуцента йде на відтворення біомаси рослиноїдної тва­рини. Фітофаги є їжею для зоофагів, і перетворення енергії при переході від одного трофічного рівня до іншого відбувається з ефективністю від 10 до 30% (закон Ліндемана).

Таким чином, у найпростішому з трофічних ланцюгів (рос­лини —> рослиноїдні тварини —> первинні хижаки) потік енергії, який досягає третьої ланки біологічного ланцюга живлення, зменшується приблизно в 100 разів порівняно з кількістю енер­гії, яку запасли рослини в процесі фотосинтезу. Енергетичні зв’язки між окремими трофічними рівнями можна показати у вигляді ступінчастої піраміди, яка звужується при переході від одного рівня до іншого. Такі піраміди називають екологічними (рис. 6). Розрізняють кілька категорій екологічних пірамід. Пі­раміда чисел відображає кількість особин на кожному трофіч­ному рівні; піраміда біомаси - кількість органічної речовини; піраміда енергії - кількість енергії в їжі. Чим довший харчовий ланцюг, тим менша кількість енергії надходить до організмів, що перебувають на вершині піраміди. Ось чому біомаса тварин­них організмів суші становить у середньому близько 1-3% біо­маси рослин. Зоомаса біосфери оцінюється приблизно в 20 млрд. т сухої речовини, причому на частку тваринних організмів океа­ну припадає близько 5 млрд. т.