2. Промененіжки (Асііпоросіа).

Представники надкласу Корененіжки мають рухомі псевдоподії - (лобоподії та філоподії). До цього надкласу належить клас Справжні амеби (ЬоЬозеа)з підкласами Голі та Черепашкові амеби.

До підкласу Голі амеби (ОутпашоеЬіа) належать представники, які не мають черепашки та скелетних утворень. Єдиною структурою, що відокремлює тіло голих амеб від зовнішнього середовища є клітинна мембрана - плазмале- ма. Населяють здебільшого прісні (рідше - солоні) водойми, де­які - ґрунт; є серед них паразитичні форми. Форма тіла непо­стійна; розміри - від 10-15 мкм до 2-3 мм. Переміщуються і захоплюють їжу за допомогою псевдоніжок. Ядро здебільшого одне, іноді трапляються двоядерні форми (Реіошуха).

Розмножуються поділом надвоє. Живляться бактеріями, одно­клітинними водоростями, мікроскопічними тваринками. Пере­травлення їжі відбувається в травних вакуолях, яких буває де­кілька. Неперетравлені рештки викидаються назовні в будь-якій частині клітини. У прісноводних форм є пульсуючі вакуолі. За несприятливих умов амеби інцистуються; у такому стані мо­жуть перебувати тривалий час (місяцями).

Типовим представником є амеба протей (АтоеЬа ргоіеиз) (рис. 9), яка населяє стоячі водойми з гниючими рослинними ре­штками. Розміри - 0,2-0,7 мм; форма тіла постійно змінюється (гр. атоіЬаіов - «мінливий»). Поживу обволікає цитоплазмою; сюди з ендоплазми надходять травні ферменти, що розщеплюють білки, жири та вуглеводи, і відбувається перетравлення їжі. Та­кий тип травлення має назву внутрішньоклітинного, або фагоци­тозу. Рідкі продукти травлення надходять в ендоплазму, а ваку­оля з неперетравленими рештками викидається назовні в будь- якій частині клітини. Живиться мікроскопічними водоростями, дрібними тваринками, а також детритом (лат. йеігііиз - «пере­тертий») - дрібними часточками органічної речовини. У середо­вищі, багатому на розчинені у воді поживні речовини, у амеби спостерігається утворення тоненьких трубочок із канальцями, яки­ми вона ніби «п’є» поживну рідину. Цікаво, що в протеуса спо­стерігається позитивний вібротаксис - реакція на коливання в 50 Гц (саме з частотою від 40 до 60 Гц коливаються війки в інфу­зорій, якими живиться амеба).

У кишечнику людини і тварин живе велика кількість амеб. Так, дизентерійна амеба (ЕпіатоеЬа Ьізіоіуііса), живучи в товстих кишках людини, звичайно живиться бактеріальною флорою. У такому випадку вона, як і ЕпіатоеЬа соїі, є комен- салом і шкоди людині не завдає. Але за певних умов дизенте­рійна амеба проникає під слизову оболонку кишки і починає живитися червоними кров’яними тільцями (стає паразитом), викликаючи захворювання, що має назву амебіоз, або амебна дизентерія. Уперше дизентерійну амебу в 1875 р. виявив ро­сійський учений Ф.О. Леш. Живлячись еритроцитами, вона спричинює утворення виразок, що кровоточать. Її цисти у великій кількості виносяться назовні разом із випорожнен­нями хворої людини і розсіюються в навколишньому середо­вищі. Зараження цистами відбувається через брудні руки, некип’ячену воду, немиті овочі та фрукти. Тому для профіла­ктики захворювання на амебіоз великого значення набуває дотримання особистої гігієни.

Рис. 9. Амеба протей: Рис. 10. Дифлюгія:

І - ектоплазма; 2 -- травна вакуоля; З - 1 ~ стінка черепашки; 2 - псевдо-

ендоплазма; 4 - скоротлива вакуоля; подія.

5 - ядро.

Підклас Черепашкові амеби (Т е з і а с е а - 1 о Ь о з і а) об’єднує одноклітинних, тіло яких укрите однокамер­ною черепашкою, утвореною з органічних речовин чи з піщи­нок, склеєних виділеннями цитоплазми. У черепашці є отвір (вустя), через який виходять назовні псевдоподії. Розміри - від 50 до 150 мкм. Розмножуються поділом, причому одна з ново­утворених амеб залишається під старою черепашкою, а навколо другої утворюється нова. Живляться шляхом фагоцитозу. Вхо­дять до складу бентосу прісних водойм (окремі водяться в лима­нах): поширені також у торфових болотах, вологих сфагнових мохах та в ґрунті прибережної зони.

Мешканцями наших водойм є арцела (Агсеїіа уиі^агіз), че­репашка якої має форму блюдечка, дифлюгія (БіШи^іа) (рис. 10), що має черепашку грушоподібної форми. їх можна знайти у ставках, канавах, болотах у придонному шарі чи на підводних рослинах.

КЛАС ЗЕРНЯСТОСІТЧАСТІ (ОКАШІЬОКЕТІСІІЬОЗЕА)

Відомо близько 4 тис. сучасних видів, у Чорному морі - 26 ви­дів, в Азовському - 1. Переважно це морські бентосні організ­ми, які мають філоподії, що утворюють суцільну сітку.

Ряд Форамініфери-Рогатіпі^егійа (рис.11) об’єднує понад 1000 видів одноклітинних, що населяють виключно

Рис. 11. Черепашки форамініфер:

а - текстулярія; б - лягена; в - реофакс; г - нодосарія; д - спіролоку- ліна; е - пенеропліс; є - ельфідіум; ж - роталія; з - глобігерина; и - орбітолітес; і - дискорбіс.

солоні водойми від літоралі до океанічних впадин. Поширені і в Чорному морі. Здебільшого вони входять до складу бентосу, зу­стрічаючись на глибині до 1000 метрів, і лише зрідка - планкто­ну. Живуть переважно в теплих частинах океану, насичених ка­рбонатом кальцію. Розміри - 0,1-1 мм, зрідка - до 20 см.

Характерною ознакою форамініфер є наявність одно- або ба­гатокамерної черепашки, що виділяється цитоплазмою. У неба­гатьох видів вона утворена з органічної речовини, що склею

є

часточки неорганічного походжен­ня (з кремнезему або вапняку), у бі­льшості - вапнякова.

Б

Рис. 12. Життєвий цикл форамініфери Еірііійіит сгізра:

1 - гамонт (макросферична фо­рма); 2 - вихід гамет (мікро- сферична форма); 3 - копуля­ція гамет; 4 — зигота; 5 — ага- монт; 6 - вихід агамет; 7 - мо­лодий гамонт.

агатокамерна черепашка дуже міцна і служить для захисту ніжно­го тіла форамініфер. Окремі камери розділені перегородками та сполу­чені між собою отворами і розташо­вані в один, іноді - два ряди, або ж спірально. Черепашка має отвір - вустя, а також численні пори, че­рез які псевдоподії виходять назов­ні (італ. іога - «назовні»). Вони мають вигляд довгих розгалужених

і переплетених, як сітка, ниток і на­зиваються філоподії. Філоподії ви­конують функцію переміщення і за­хоплення їжі. До них прилипають дрібні організми, здебільшого одно­клітинні водорості, яких фораміні­фери затягують через пору всереди­ну. Якщо частка їжі велика, то на­вколо неї збирається цитоплазма, і тут на філоподіях відбувається пе­ретравлення їжі. Цитоплазма пере­буває в постійному русі: один її потік іде від клітини до філопо­дії, інший - у протилежному напрямі.

У клітині форамініфер міститься одне або кілька ядер, при цьому є серед них вегетативні та генеративні (подібно до ін­фузорій).

Життєвий цикл форамініфер полягає в зміні безстатевого і статевого поколінь (метагенез). Безстатеве розмноження відбува­ється у формі шизогонії, статевий процес - ізогамної копуляції.

Розглянемо життєвий цикл форамініфери ЕІрЬійіит сгізра, яка має багатокамерну спірально закручену черепашку (рис. 12).

Статеве покоління (гамонт) - одноядерні особини з гапло­їдним набором хромосом і макросферичною черепашкою, що має досить велику першу зародкову камеру. їх ядро ділиться шляхом багаторазових мітозів, внаслідок чого утворюються тисячі гаплоїдних дводжгутикових гамет, які активно плава­ють і виходять через вустя черепашки назовні. Вони зливають­ся попарно, утворюючи диплоїдну зиготу. Це і є статевий

процес. Навколо зиготи утворюється вапнякова черепашка - зародкова камера, до якої згодом добудовуються наступні ка­мери. Відбувається це так: через вустя назовні виступає части­на цитоплазми, яка виділяє черепашку, що приєднується до попередньої. І так доти, доки черепашка не досягне властивих даному виду розмірів.

Всередині черепашки ядро зиготи ділиться мітотично, при цьому утворюється велика кількість (сотні) диплоїдних ядер, серед яких є і вегетативні, і генеративні. Формуються дорослі багатоядерні особини з маленькою зародковою камерою (мікро- сферичною) - нестатеве покоління (агамонт). У дорослому ага- монті генеративні ядра діляться шляхом мейозу, внаслідок чого утворюється багато гаплоїдних ядер. Навколо кожного ядра ві­докремлюється ділянка цитоплазми, і все тіло агамонта розпа­дається на велику кількість (відповідно до кількості ядер) одно- ядерних гаплоїдних амебовидних зародків (агамет), які через вустя виходять'назовні. Це і є нестатеве розмноження. Навколо кожного із зародків утворюється черепашка, зародкова камера якої значно більша, ніж в агамонта (макросферична). До неї добудовуються наступні камери й утворюється доросле макро- сферичне покоління (гамонт). Відмінність у розмірах черепаш­ки статевого і нестатевого покоління пов’язана з тим, що розмір зиготи, яка утворює зародкову камеру агамонта, набагато мен­ший від амебовидних агамет, навколо яких формується зарод­кова камера гамонта.

Належать роди Коіаііа, Зрігоіосиїіпа, СІоЬі§егіпа та ін.

На дні морів та океанів внаслідок «дощу» із відмерлих фора­мініфер утворюється і безперервно наростає шар вапнякового мулу, який має назву блакитного, або глобігеринового, оскіль­ки утворений переважно з черепашок глобігерин (СІоЬі^егіпа). Ці черепашки складаються з СаС0₃, вилученого цитоплазмою форамініфер із морської води. Його неможливо знайти на гли­бині більшій ніж 4000 м. Це пояснюється тим, що вапнякові черепашки, падаючи на значну глибину, встигають розчинити­ся, так і не досягнувши морського дна. У Світовому океані вап­няковий мул займає площу близько 120 млн. км², тобто прибли­зно 1/3 всього дна, досягаючи в деяких місцях товщини до кі­лькох сот метрів. Приріст блакитного мулу здійснюється пові­льно - у середньому 0,5-2 см за 100 років.

У товщі глобігеринового мулу відбуваються хімічні та меха­нічні процеси, які завершуються перетворенням його в осадові породи, перш за все - вапняки.

Отже, внаслідок життєдіяльності форамініфер солі кальцію, які є в морській воді, перетворюються в осадові породи, з яких із часом утворюються гори. Таким чином ці мікроскопічні істо­ти працюють на вічність.

НАДКЛАС ПРОМЕНЕНІЖКИ - АСТШОРОБА

Налічує близько 8 тис. видів, переважна більшість яких насе­ляє моря й океани з високою концентрацією солей і порівняно високою температурою води (тому вони майже зовсім відсутні в північних морях; немає їх і в опріснених Чорному та Азовсько­му морях. Зустрічаються на різних глибинах (до 8 тис. м), хоча переважна більшість живе у верхніх шарах, входячи до складу планктону. Лише представники класу Сонцевики є мешканця­ми прісних водойм. Істотна ознака актинопод - наявність у них радіально розташованих нерозгалужених псевдоподій - аксопо- дій, усередині яких є опорна структура аксонема, що складаєть­ся з пучків мікротрубочок і надає пружності псевдоподіям. Над­клас включає 4 класи, 3 з яких об’єднуються загальною назвою радіолярії, або променяки.

Розміри - від 40-50 мкм до 1 мм. Характеризується великою різноманітністю форм, проте найпоширеніші кулясті радіолярії з численними аксоподіями у вигляді променів, що розходяться радіусами (рис. 13).

Для їх організації характерне пристосування до планктон­ного способу життя. Найістотніша ознака променяків - наяв­ність центральної капсули, яка являє собою мембрану, що скла­дається з органічної речовини й оточує центральну частину ци­топлазми (ендоплазму) з одним або кількома ядрами і захищає їх. Позакапсулярна частина цитоплазми (ектоплазма) сполуча­ється з центральною за допомогою численних дрібних пор та одного великого отвору. У ній міститься велика кількість ваку­оль і різноманітні включення - слиз, краплі жиру, що зменшує масу тваринок. У багатьох радіолярій у цитоплазмі поселяють­ся у великій кількості водорості-симбіонти - зоохлорели та зоо- ксантели. Вони знаходять тут захист і одержують вуглекислий газ, забезпечуючи радіолярій киснем. У більшості променяків є скелет із кремнезему та сірчанокислого стронцію з численними виростами, що збільшує поверхню їхнього тіла і забезпечує ширяння у воді. Скелети радіолярій найрізноманітніші за фор­мою, відзначаються витонченістю та красою. Більшість радіо­лярій плаває у воді пасивно, живлячись водоростями та іншими

Рис. 13. Радіолярія акантометра:

1 - голки скелета; 2 - псевдоподії; З - мускульні волоконця (міоне-

ми); 4 - позакапсулярна плазма; 5 - внутрішньокапсулярна плазма;

6 - ядра.

найпростішими, яких вони виловлюють сіткою з переплетених філоподій. Розмножуються переважно безстатевим способом, поділом надвоє. У багатьох виявлено статеве розмноження - копуляцію.

Типові представники: акантометра (АсапЙіоте1;га еіазііса); аулаканта (Аи1асап1;Ьа зсоїутапіЬа); мінливий костанідіум (Созіапісііит уагіаЬіІе) та інші.

Із черепашок радіолярій утворюється радіолярний мул, що з часом перетворюється в осадові гірські породи - радіолярити: кремнисті глини та сланці, трепел, опали, халцедони, яшми.Нечисленна група одноклітинних (близько 100 видів), що насе­ляє прісні (калюжі з опалим листям, торф’яні ями) та солоні водойми (рис. 14), є паразитичні види.

Т

2

Рис. 14. Сонцевики - АсІіпорЬгуз зої (а); АсііпозрЬаегіит еісЬЬогпі, загальний вигляд (б) та ділянка тіла (в), СІаіЬгиІіпа

е1е£апз (г):

іло кулястої форми до 1 мм в діаметрі з численними прями­ми псевдоподіями - аксоподіями, що радіально розходяться в усі боки. Цитоплазма чітко розділяється на 2 шари: внутрішній (се­рцевинний) - ендоплазму і зовнішній, сильно вакуолізований, - ектоплазму, ядер одне чи багато. В окремих представників ядер­ний апарат складається з великої кількості однакових ядер (до 200 і більше), завжди розміщених лише в ендоплазмі.

1 - ектоплазма; 2 - аксоподія; 3 - ендоплазма; 4 - скоротлива вакуо­ля; 5 - ядро; 6 - травна вакуоля; 7 - скелет; 8 - ніжка.За способом живлення - хижаки. Жертвами сонцевиків мо­жуть бути не лише одноклітинні, а й багатоклітинні дрібні твари­ни - коловертки, війчасті черви. Здобич ловлять аксоподіями; пе­ретравлення їжі відбувається в ендоплазмі в травних вакуолях.

Розмноження безстатеве шляхом поділу, зрідка - статеве. Типові представники: Асііпоркгуз зої, Сіаікгиііпа еіедапз, Асііпозркаегіит еісккогпі та ін.