Регуляция окислительного фосфолирирования.
Она осуществляется путем дыхательного контроля – изменение скорости окисления в дыхательной цепи при изменении соотношения концентраций АТФ и АДФ. При увеличении концентрации АТФ, скорость переноса электронов по дыхательной цепи замедляется, и наоборот при увеличении концентрации АДФ скорость переноса электронов увеличивается.
Дыхательный контроль приводит в соответствие процессы образования и использования энергии в организме. В физиологических условиях процессы окисления и процессы синтеза АТФ тесно сопряжены. Степень сопряжения увеличивает гормон инсулин, витамины Е, К. В то же время в физиологических условиях и в патологических условиях возможно явление разобщения окисления и фосфолирирования.
Разобщение – частичное или полное прекращение синтеза АТФ при сохранении транспорта электронов по дыхательной цепи. Способствуют частичному разобщению высокие концентрации гормонов щитовидной железы, билирубина, свободных жирных кислот, динитрофенола.
Механизм разобщителей заключается в том что будучи жирорастворимыми веществами они обеспечивают транспорт Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий из межмембранного пространства в матрикс минуя протонную АТФ-азу. Это снижает протонный потенциал и следовательно синтез АТФ.
В физиологических условиях в норме частичное разобщение выполняет важную терморегуляорную роль. В норме свободной энергии = 52 ккал/моль (60% - идет на выполнение работы, 40% идет на согревание организма). При увеличении теплоотдачи организма при низкой внешней температуре происходит частичное разобщение окисления и фосфолирирования и в результате снижается доля свободной энергии использующейся на работу, но одновременно увеличивается энергия расходуемая на поддержание температуры тела.
Таким образом у хемотрофных организмов основным аккумулятором и основным источником энергии является АТФ. АТФ синтезируется из АДФ и расщепляется с образованием АДФ, поэтому в тканях постоянно осуществляется цикл АДФ-АТФ:
И
Транспорт электронов по дыхательной цепи
Субстратное фосфолирирование – окисление некоторых субстратов обязательно сопровождается синтезом АТФ
Синтез АТФ из других макроэргов (за счет кератинфосфата)
Синтез АТФ из двух молекул АДФ
АТФ является энергетической разменной валютой клетки.
Особенности энергетического обмена у детей.
Определяются высокими энергозатратами в детском возрасте. Для детей скорость окислительных процессов выше чем у взрослых в течении первого года в три раза и далее в два раза. Это проявляется в более высшей потребности в кислороде, калорической ценности рациона, скорости обмена АТФ, активности ферментов энергетического обмена. В то же время у детей существует несовершенство регуляции энергетического обмена. Могут возникать диспропорции между процессами образования энергии и теплоотдачей. В детском возрасте органом термогенеза или теплообразования является бурая жировая ткань в которой происходит нефосфолирированное окисление (окисляется субстрат, а энергия не синтезируется).
Патологии энергетического обмена.
Снижения энергетического обмена которые могут возникать при недостатке кислорода, питательных веществ, повреждении митохондрий, разобщении оксислитеного фосфолирирования под действием токсинов и микроорганизмов
Увеличение энергетического обмена – гипертермия – при инфекционных заболеваниях в следствии разобщения окислительного фосфолирирования экзотоксинами. Лечение гипертермических состояний: цитохромы, КоQ, витамины. В последнее время изучаются и выявляются особенности гиперэргических состояний которые обозначаются как митохондриальные болезни, связывают их с мутациями ДНК как митохондриальных так и ядерных.
Внемитохондриальное окисление.
Протекает в ЭПС, пероксисомах, на внешней мембране митохондрий, цитозоле. Этот вид окисления в разных тканях расходует разное количество кислорода.
Основные функции внемитохондриального окисления:
Антитоксическая – обезвреживание путем окисления токсических веществ
Синтез новых соединений путем окислительных реакций
Различают несколько видов внемитохондриального окисления в зависимости от их внутриклеточной локализации и от участвующих компонентов. Во внемитохондриальном окисление принимают участие флавопротеиды, цитохром Р450, витамин В5, ферменты оксигеназы, пероксидазы.