Продукты жизнедеятельности протопласта

В процессе жизнедеятельности прото­пласта возникают разнообразные веще­ства, получившие обобщенное .название оргастических (от греч. «эргастикос» — де­ятельный). Они образуются непосред­ственно в цитоплазме и отчасти сохра­няются в пей в растворенном виде либо в форме включений. В значительно боль­ших количествах оргастические вещества концентрируются вне протопласта, обра­зуя оболочку клетки. Друтя часть нака­пливается в клеточном соке вакуоли в ви­де растворов или откладывается в виде включений. Природа и основные функции эргастических вещееi в различны. Глав­нейшие из них: простые белки (про­теины); некоторые ушеводы, в частности глюкоза, сахароза и крахмал или близкий к нему инулин, а также целлюлоза; запас­ные жиры и жироподобные вещества, продукты вторичпо1 о метаболизма — питпиды, полифенолъпые соединения, алка­лоиды, изопреипроизводиые и др. К эркь стическим веществам ошосшся иноке обычный во многих растениях оксалат кальция. Вещества вторичного мемболиз- ма нередко химически связаны с сахара­ми и образуют так называемые гликози- лированные формы, или гликозиды. Гли- козиды отличаются от негликозилиро- ванных соединений прежде всего повы­шенной способностью проникать через биоло1 ические мембраны.

Почти все эр1 астичеекие вещества не­зависимо от их природы в той или иной мере могут вновь вовлекаться в процессы активного метаболизма клетки. Поэтому деление этих веществ на ряд ipynn по их равнейшей функции в известной мере условно.

Важнейшая группа эр1 астических ве­ществ — запасные ‘ вещества. Это про­теины, перечисленные выше углеводы, ис­ключая целлюлозу, и жиры. Их образова­ние и формы накопления будут подроб­нее рассмотрены в разделе «Включения». Целлюлоза и близкие к пей по химиче­ской природе гемицеллюлозы и пекти­новые вещества — структурные компо­ненты клеточной оболочки. Вторичные метаболиты выполняют различные функ­ции, но главнейшая из них связана с «ор­ганизацией» защиты от поедания расте­ний животными, внедрения болезне­творных микрооршшзмов и т. д. Таким образом они являются группой защитных веществ. Оксалат кальция чаще всего рас­сматривается в качестве конечного про­дукта метаболизма, формы «захороне­ния» ненужных или вредных клетке ве­ществ. Реутилизируетея, т. с. вторично используется в процессах активного мета­болизма, оксалат кальция редко.

Большинство эргастических веществ

физиоло1 пчески акшвпо. Многие из них накапливаю 1ся в значительных количе­ствах и имеют исключительное значение в хозяйственной деятельности человека и медицине. Общеизвестно многообраз­ное использование целлюлозы, или клет­чатки. В юхнике пищевой промышленно- сш и медицине широко используются крахмал, ппокоза и сахароза. Таппиды, или дубильные вещества, полифепольные соединения и пзопрепнроизводпые —ос­нова для получения болыпнпава меди­цинских препараюв paeimejibiioio проис­хождения.

Наконец, oimcium еще один момент, связанный с '>pi аоическими веществами и важный для подютовкп будущих про­визоров. Мпоше соединения отклады­ваются в форме разного рода включе­ний — крахмальных зерен, кристаллов и г. д., имеющих характерную форму. Это широко используется для распозна­вания, т. е. диагностики, объектов в про­цессе микроскопического анализа лекар- ci венного растительного сырья.

Цитоплазма

ЦиIонлазма -™ часть протопласта, за­ключенная между плазмалеммой и ядром. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, — сложная бесцветная, оптически прозрачная кол­лоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель. Важнейшая роль гиалоилазмы заключается в объеди­нении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клсточшм о ме- щболизма. В цитоплазме растительных клеток имеются органоиды: небольшие тельца, выполняющие специальные функ­ции,—пластиды, комплекс Гольджи, зп- доплазматическая сеть, митохондрии и т. д. В цитоплазме осуществляется боль­шая часть процессов клеточного метабо­лизма, исключая синтез нуклеиновых кислот, происходящий в ядре. Цитоплаз­ма пронизана мембранами —тончайшими (4—10 нм) пленками, построенными в ос­новном из фосфолипидов и липопротеи- иов (рис. 7). Мембраны придают структу­ру всем органоидам клетки и ядру, отграничивают цитоплазму от клеточной оболочки и вакуоли и внутри цито-

Рис. 7. Модель биоло) ичеекой мембраны.

В двойном лшшдпом слое (/) молекулы шшидон паиранпепы своими шдрофильиыми концами (обо- чпачеиы кружочками) к слоям бейкой (2). В юнах шдрофиньиых пор (Л) шдрофильные концы липидных молекул обращены дру! к дру1 у. Белковые слон еоеюя! ич 01 дельных еубьедипиц. Пекоюрые субь- единицы (4) пересекаюI всю мембрану Оуппельиые белки)

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

плазмы образуют чндоплт мимическую сеть (ретикулум) — систему мелких ва­куолей и канальцев, соединенных друг с другом. Структурную основу мембран составляют молекулы липидов. Они рас­полагаются в мембранах упорядоченно в два параллельных слоя таким образом, что гидрофильные части молекул напра­влены наружу, в водную среду, а 1Идро- фобпые остатки жирных кислот --- внутрь, перпендикулярно к поверхности мем­браны. Молекулы белков оказываются разнообразным способом «встроенными» в мембрану. Большинство мембранных белков является ферментами. Счшаетея, что в клетке около 10 тыс. разных типов ферментов, насчитывающих до 50 млн. молекул. Мембраны оргапопдов (исклю­чение — митохондрии и пластиды) и ядра связаиы с мембранами зндоплазмашчо- ской сети.

Одно из основных свойств мембран клетки — их избирательная проницае­мость (полупротщаемость): одни веще­ства проходят через нее с трудом пли во­обще пе проходят, дру1ие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран создает возможность одновре­менного и независимою протекания раз­личных биохимических реакций, нередко противоположных по направлению, в изолированных отсеках, образованных опдоплазматичеекой сетью.

Эпдоплазматическая сеть может быть гранулярной, т. е. несущей прикрепленные рибосомы, и гладкой (аграпулярнои) — лишенной рибосом. Гранулярная сеть вы-

Рис 8. Схема строения комплекса Гольджи с отделившимися от них пузырьками Гольджи' 1 - цистерны, 2 - пузырьки

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

полняет ряд важных функций, в частно­сти, она представляет собой центр обра­зования и роста большинства клеточных мембран. По каналам гранулярной сети могут направленно передвигаться макро­молекулы и ионы как внутри клетки, так и, вероятно, между клетками.

Важнейшим свойством цитоплазмы, связанным прежде всего с физико-хи­мическими особенностями гиалоплазмы, является ее способность к движению. В клетках с одной крупной вакуолью дви­жение осуществляется обычно в одном направлении (циклоз) за счет особых ор­ганоидов — микрофиламентов, предста­вляющих собой нити особого белка — актина. Движущаяся гиалоплазма увле­кает пластиды и митохондрии. В мо­лодых клетках с многочисленными мел­кими вакуолями движение осуществляет­ся струйчато. Интенсивность движения зависит от температуры, степени освеще­ния, снабжения кислородом и т. д.

В цитоплазме, а также ядре, митохон­дриях и пластидах всегда находятся мельчайшие гранулы, выявляемые на ультратонких срезах под электронным микроскопом. Это рибосомы, предста­вляющие собой частицы, образованные рибонуклеопротеидами. Располагаются ри­босомы поодиночке, либо группами (поли­сомы), где отдельные составляющие свя­заны между собой нитевидной молекулой РНК. Рибосомы эукариотических орга­низмов состоят из двух неравных по ве­личине субъединиц, по-видимому, объе­диненных ионами Mg²⁺. Рибосомы не­редко прикреплены к мембранам эндо- плазматической сети (гранулярная сеть) или свободно располагаются в гиало­плазме. Рибосомы (точнее, полисомы) — центры синтеза белка. '

Комплекс Гольджи (аппарат Гольд­жи) назван в честь итальянского ученого К. Гольджи, описавшего его. Комплекс состоит из отдельных диктгюсом (от греч. «диктион» — сеть, «сома» — i ело) и пузырьков Гольджи (рис 8). Диктио- сомы представляют собой стопку пло­ских, не соприкасающихся друг с другом дисковидных мешочков — цистерн, огра­ниченных мембраной. Часто диктиосомы переходят по краям в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в растительной клетке обычно колеблется от одной до нескольких десятков. Пузы­рьки Гольджи отчленяются от краев дик- тиосомных пластинок или концов трубок и направляются обычно в сторону плаз- малеммы или тонопласта. Считается, что в диктиосомах синтезируются полисаха­риды. Пузырьки Гольджи транспорти­руют образовавшиеся полисахариды, ко­торые у растений нередко участвуют в формировании клеточной стенки. Кро­ме того, комплекс Гольджи, по-видимо­му, участвует в формировании вакуолей.

Лизосомы (от греч. «лизис» — раство­рение, распад и «сома» - тело) ~ орга­ноиды грибов и животных, отсутствую­щие в растениях. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Обра­зуются в комплексе Гольджи. Содержат набор гидролитических ферментов. С их помощью осуществляется внутриклеточ­ное пищеварение.

Микротрубочки представляют собой полые длинные цитоплазматические ча­стицы диаметром 18-30 нм, видимые в электронный микроскоп. Предпола­гают, что благодаря активному переме­щению микротрубочек осуществляются направленные движения пузырьков Гольджи. Нити веретена, появляющегося при делении ядра, также построены из большого числа микротрубочек.

Микрофиламенты (от греч. «микро» — малый и лат, «филаментум» — нить) — органоиды эукариотических, в том чис­ле растительных клеток, образующих под цитоплазматической мембраной сплошные сплетения нитей белка-актина. Микрофиламенты способны к сокраще­нию и непосредственно участвуют в из­менении формы клеток, не обладающих твердой оболочкой. В растительных клет­

ках микрофиламеш ы ответственны за ци­кл оз.

Митохондрии — neoi ьемлемая часть всех живых )укариошческих клеюк. Фор­ма, вепичипа и их число посюяшю ме- НЯЮ1СЯ. Число митохондрий варьирует oi нескольких десятков до coien, особен­но мною их в секреторных тканях расте­ний. Размеры этих ортанондов не превы­шают 1 мкм, но форме они чаще всею эллин 1ические пли окрутлые. Снаружи миюхондрин окружены оболочкой, со­стоящей из двух мембран, которые не связаны с эпдоплашатической сегыо ци­топлазмы. Внутренняя мембрана обра­зует выросты в полость митохондрии в виде пластин или трубок, называемых кристами. Кристы бывают различных ти­пов. Пространство между кристами за­полнено однородным прозрачным веще­ством — матриксом митохондрий (рис. 9). В матриксе встречаются рибосомы, подоб­ные по величине и строению рртбосо- мам прокариотических клеток, и со­бственная митохондриальная ДНК, за­метная под электронным микроскопом в виде тонких нитей.

Основная функция митохондрий со­стоит в обеспечении энергетических по­требностей клетки. Здесь синтезируются богатые энергией АТФ и АДФ путем ре­акций окислительного фосфорилирова- ния. Энергия, запасаемая в молекулах АТФ, получается в результате окисления в митохондриях различных энергетически богатых веществ, главным образом саха­ров.

Митохондрии способны к независимо­му от ядра синтезу своих белков па со­бственных рибосомах под контролем ми­тохондриальной ДИК. Митохондрии образуются только от митохондрий пу­тем деления. Согласно теории эндосим­биоза, митохондрии наряду с пластидами являются прокариотическими эпдосим- биоптами эукариотической клетки.

Пероксисомы. Эти оргаиеллы обнару­жены с помощью электронного микро­скопа в большинстве типов клеток. Они представляют собой чаще всего сфериче­ские или эллипсоидальные образования диаметром 0,2—1,5 мкм. Функции перок- сисом зависят от типа клетки. Подобно пластидам и митохондриям, перокси-

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. У. Схема строения митохондрий н трех­мерном изображении (Л) и на срезе (Б):

I — наружная мембрана оболочки мшохешдрий, 2 - внутренняя мембрана, 3 - криста, 4 - матрикс мик>- хондрпи, 5 - миюхонцриальныи рибосомы (оишча- Ю1ся oi цитилачма шческих рибосом), 6 - пип. ми I охопдриа ui.Hofi ДНК

сомы до пзвеспюй степени авюпомпы.

II иимиды. Плазмиды представляют собой кольцевые двуцепочечпые моле­кулы ДНК, существующие в большин­стве изученных клеток в автономном, не связанном с хромосомами состоянии. Они являются внехромосомными факто­рами наследственности и интенсивно ис­пользуются в генетических исследова­ниях, особенно в генетической инжене­рии, в качестве молекулярных переносчи­ков чужеродной ДНК. Наиболее изучены бактериальные плазмиды.

Пластиды характерны только для рас­тений. Они не найдены у грибов и у боль­шинства животных, исключая некоторых фотосинтезирующих простейших. В зави­симости от окраски, связанной с нали­чием тех или иных пигментов или их от­сутствием, различают три основных типа пластид: хлоропласты (зеленого цвета), хромопласты (желтою, оранжевого или красного цветов) и лейкопласты (бесц­ветные). Обычно в клетке встречаются пластиды только одною типа. Однако установлено, что одни типы пластид мо­гут переходить в другие.

Пластиды — относительно крупные образования клетки. Самые большие из них — хлоропласты - достигают у выс­ших растений 4—10 мкм длины и хороню различимы в световой микроскоп. Форма окрашенных пластид чаще всего липзо- видная или эллиптическая. В клетках встречается, как правило, несколько де­сятков пластид, но у водорослей, где пла­стиды нередко крупны и разнообразны по форме, число их иногда невелико (1 —5). Такие пластиды называются хрома- тофорамч. Лейкопласты и хромопласты могут иметь различную форму.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис 10 Cj роение хлоропласта А — схема строения хлоропласта в обьемиом изображении (трехмерная), Б - схема среза через хлоропласт 1 — наружная мембрана оболочки хлоропласта, 2 — внутренняя мембрана, З-ирома, 4 грана, 5 - тилдкойд граны, 6 - тиллкоид с, ром и, 7 - шпь иласшднои ДНК, 8 - рибосомы хлоропласта (отличаются от цитоплазматических рибосом), 0--крахмальные зерна

Хлоропласгы встречаются во всех зе­леных органах растений, лейкопласты весьма обычны в клетках органов, скры­тых от солнечного света — корнях, корне­вищах, клубнях, а также в ситовидных элементах некоторых покрытосеменных Хромопласты содержатся в клетках ле­пестков многих растений, зрелых окра­шенных плодах (томагы, шиповник, ря­бина), иногда — в корнеплодах (морковь). Строение пластид может быть рассмо­трено па примере хлоропластов Они имеют оболочку, образованную двумя биомембранами наружной и внутренней. Внутренняя мембрана вдается в полость хлоропласта немногочисленными выро­стами Мембранная оболочка отграничи­вает от гиалоплазмы клетки матрикс хло­ропласта, так называемую строму. Как строма, так и выросты внутренней мем­браны формируют в полости хлоропла­ста сложную систему мембранных по­верхностей, отграничивающих особые плоские мешки, называемые тилакоидами или ламеллами Группы дисковидных ти- лакоидов связаны друг с другом таким образом, что их полос! и оказываются не­прерывными, образуют (наподобие стоп­ки монет) граны (рпс 10) Тилакоиды стромы объединяют граны между собой. В мембранах тилакоидов сосредоточен главнейший пигмент зеленых растений хлорофилл и вспомогательные пигменты — каротиноиды Внутренняя структура хромопластов и лейкопластов проще Граны в них отсутствуют.

В строме хлоропластов содержатся ферменты и рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы меньшими размера­ми Часто имеются один или несколько небольших зерен первичного ассимиля­ционного крахмала Генетический аппа­рат хлоропластов автономен, они содер­жат свою собственную ДНК Хлоро- пласты развиваются из проп шетид, ко­торые способны к делению, независимо­му от деления клетки Полагают, что хлоропласты — это древние эндосим­бионты — прокариоты, некогда поселив­шиеся в эукариотической клетке и став­шие ее часгыо.

Основная функция хлоропластов — фотосинтез. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу, точ­нее, его нескольким модификациям Све­товые реакции фотосинтеза осущест­вляются преимущественно в гранах, гем- новые — в строме хлоропласт. Как хло­ропласгы, так и митохондрии способны синтезировать собственные белковые мо­лекулы, так как содержат автономный ге­нетический материал.

Помимо фотосинтеза, в хлоропласт ах осуществляется синтез АТФ и АДФ (фос- форилирование), синтез и гидролиз липи­дов, ассимиляционного крахмала и бел­ков, откладывающихся в строме

Во многих случаях лейкопласты опре­деляют синтез и накопление запасных пи­тательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко жиров. Очень часто на основе лейкопластов воз­никают зерна вторичного запасного крах­мала.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Красноватая или оранжевая окраска хромопластов связана с присутствием

в них карошиоидов. Счишеюя, чю хро- моиласш — конечный 'лап и развитии пластид, иначе юворя, 'по сшрсющие хлоронласты и лейкопласты. Косвенное биоло/ическое ■значение хромопластов связано с яркой, привлекательной для животных окраской miioi их цветков и плодов.

Пигменты пластид

Пшмеш ы, локализующиеся и пласти­дах и участующие в процессах фотосии- хеза, прппадлежаг к трем хороню из­вестным классам. Это х.юрофи.иы, каро- пшпоиды и фикоби.пшы. Все они входят в состав пигментных систем в виде хро­мопротеидов, т. с. иигмепт-белковых комплексов.

В основе строения хлорофиллов лежит так называемый Mg-иорфириновый ске­лет. Кроме того, имеются различные за­местители, например спирт фитол, при­дающие молекуле хлорофилла способ­ность встраиваться в липидный слой биоло1 ических мембран.

и бакто-риохлорофиллов R r~ R 4~~ различные радикалы

0

1

Ra

Существует несколько модификаций хлорофиллов (а, Ь, с, t/J, отличающихся системой сопряженных связей в молекуле и заместителями, а следовательно, и спектрами noi лощения. Все растения в качестве основного пигмента содержат хлорофилл а, а в качестве дополни­тельных — хлорофилл b (все высшие рас­тения и зеленые водоросли), с и d. Хло­рофилл с пайдеи в бурых и диатомовых водорослях, хлорофилл d — в багрянках. Большая часть молекул хлорофилла по­глощает энергию света, чю сопрово­ждается их возбуждением, т. е. запаса­нием энергии внутри молекул, которая передается реакционным центрам фото­синтеза. Меньшая часть молекул включе­на в состав реакционных петров фою- сшпеза и непосредственно учашвуе! в фотохимических реакциях.

Хлорофиллы jieiKo извлекаются из растений водой и MOiyT использоваться в качес1ве естественных зеленых красите­лей в пищевой промышленности и меди­цине.

Каротиноиды — желтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые рас­тениями (а гакже бактериями и грибами). Каротиноиды отчасти выполняют роль дополнительных фотосинте1 ических пиг­ментов, но при этом мшут осуществлять и другие функции, с фотоеишезом не свя­занные. К каротииоидам о г нося гея ши­роко распространенные каротины и ксан­тофиллы. По химической природе ото изопрепоидпые углеводороды, содержа­щие 40 углеродных атомов. Ксантофил­лы — окисленные каротины. Особенно бо­гаты каротинами зеленые листья некото­рых растений (например, шпината), кор­неплоды моркови, плоды шиповника, смородины, томата и др.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

н н

Животные и человек не способны к синтезу каротипоидов, но, получая его с пищей, используют для синтеза вита­мина А. Каротиноиды, подобно хлоро­филлам, легко извлекаются из растений и используются в качестве лекарственных средств и красителей.

Фикобилины — пигменты багрянок, а также цианобактерий. По химической природе они представляют собой би- лины — вещества, близкие по составу к желчным кислотам, но соединенные с белками. Существуют красные фикоби­лины — фикоэритрины и синие — фико- цианины

.

N-H

фикоэритрин

N-H

;n-h

н о

N—H

фикоциан

N-H

Н О

N-H

Фикобилины участвуют в фотосинтезе, доставляя поглощенную энергию света к молекулам хлорофилла.

Ядро

Ядро — обязательная и существенней­шая часть живой клетки всех эукариоти­ческих организмов. Это место хранения и воспроизводства наследственной ин­формации, определяющей признаки дан­ной клетки и всего организма в целом. Ядро служит также центром управления обменом веществ и почти всех процессов, происходящих в клетке. Из органоидов лишь митохондрии и пластиды в некото­рой степени автономны и в части своих функций независимы от ядра. Клетки с удаленным ядром, как правило, быстро погибают. Отсутствует ядро в норме лишь в члениках ситовидных трубок флоэм

ыЯковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Чаще леею в клетках >укарио1 имеет­ся лишь одно ядро, редко — два или не- екош>7со. Нормальное длительное суще­ствование в одной к не псе двух неслив- шихея ядер (дикаршт) характерно для мне» их 1 рпбов

Размеры ядра раишчпы, oi 2-3 до 500 мкм (у половых клеюк). Однако бе* специальной окраски ядро малозаметно. Форма ею чаще всею шаровидная или эллипсоидальная. В молодых кшмках оно ншимаст цетралыюе положение, по по­зднее обычно смещаеюя к оболочке, oi- юспяемое paciymeii вакуолью.

Общий план строения ядра одинаков у всех )укарио шческих орпшизмов. Сна­ружи оно окружено двойной мембра­ной — ядерной оболочкой, нрошпанной порами, па краях которых наружная мем­брана переходит во внутреннюю. Содер­жимое ишерфазпото педелящеюся ядра составляет кариоп иана (или ядериый сок), близкая по структуре к шалоплазме. В кариоплазму погружены оформленные элементы: хроматин и чдрьиики, а гакже рибосомы. По химическому составу ядро отличается высоким содержанием ДНК. Большая часть ДНК клетки находится в ядре, в комплексах с ядерными белка­ми. Основная масса ДНК сосредоточена в хромаI ине — особых нуклеопротеидиых нитях, рассеянных но всему ядру, В ядре заметны одно или несколько ядрышек. Подобно хроматину, ядрышки не имеют мембраны и свободно лежат в кариоплаз­ме. Основная функция ядрышек — синтез некоторых форм РНК (в основном рибо- сомиой) и формирование предшественни­ков рибосом.

Хромосомы -орпшоеды делящеюся клеточного ядра, являющиеся носителя­ми тепов. Основу хромосом составляет одна непрерывная двухцепочечная молеку­ла ДНК, связанная преимущественно с особыми белками (гистопамп) в пуклео- протеид. Строение молекулы ДНК обес­печивает запись наследственной инфор­мации. Управление синтезом белков осу­ществляется через посредство информа­ционной РНК, образующейся в ядре под контролем ДНК и переходящей в цито­плазму (рис. 11). Хромосомы становятся видимыми во время клеточною деления и незаметны в интерфазе. Они образо-

Рис. 11 Схема, демонстрирующая роль раз­личных типов РНК в ядре и цитоплазме (по Винчестеру)

Ваны двумя сложенными но длине одина­ковыми хрома гидами. Близ середины хромосомы имеют перетяжку, скрепляю­щую хроматиды,—цстпромеру (рис. 12). В клетках тела растений каждая пара хромосом представлена двумя гак назы­ваемыми I омоло1 ичпымп хромосомами, происходящими одна oi материнскою, а друтая oi отцовскою opiаппзма (двой­ной, или диплоидный, набор хромосом). Половые клетки содержат только одну из двух томолотичиых хромосом (та- плопдиый набор). Число хромосом у раз­ных организмов варьирует oi двух до не­скольких со теп. Все хромосомы в сово­купности составляют хромосомный на­бор. Каждый вид имеет характерный и постоянный набор хромосом, закре­пленный в процессе эволюции данного вида. Совокупность признаков хромосом- нот о набора (число, размер, форма хро­мосом), характерных для тою или иною вида, получила название кариотипа, Из­менение хромосомною набора происхо­дит юлысо в результате хромосомных и теиомных мутаций. Наследственное крагпое увеличение числа наборов хро­мосом получило название полиплоидии; не кратное гаплоидному изменению — апеуп- лоидии. Исследование кариотипа играет существенную роль при изучении систе­матики орт апизмов (кариосистематика).

Растения полип шиды часю характери­зуются крупными размерами, повы­шенным содержанием ряда веществ,

1 — две хроматиды, т. е. половины хромосом, на которые она расщепляется продольно во время деления, 2 - хромонемы внутри хроматид, 3 — хро­момеры, 4 — белковый матрикс хромосомы, 5 — первичная перетяжка с центромерой, 6 — ядрышко, 7 — спутник хромосомы

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. 12. Строение хромосом (схема). А — внут­ренняя структура; Б - общий вид:

устойчивостью к неблагоприятным фак­торам внешней среды и другими хозяй­ственно полезными свойствами. Они представляют важный источник изменчи­вости и могут быть использованы как ис­ходный материал для селекции и созда­ния высокоурожайных сортов растений.