Корень, как и побег, обладает неогра­ниченным ростом. Растет оп меристема-

Рис. 63. Корневые системы. А — стержневая; Ь'

Мочковатая:

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

тической верхушкой, которая защищена корневым чехликом.

Ветвление корня, ведущее к образова­нию корневой системы, осуществляется у большинства высших растений иным путем, чем ветвление побега. Оно чаще всего боковое, т. е. новые корни заклады­ваются на некотором расстоянии от апек­са (верхушки) и образуются эндогенно, возникая во внутренних тканях материн­ского корня (за счет .активности перици- кла). Это имеет приспособительное зна­чение, поскольку верхушечное ветвление затруднило бы продвижение корня в по­чве. Общая длина корней в корневой си­стеме одного растения может достигать десятков и даже сотен километров. В естественных условиях рост и ветвле­ние корней ном,имо наследственных фак­торов ограничены влиянием корней дру­гих растений. Молодые корни легко отмирают и заменяются новыми.

Степень развития корневой системы зависит от среды обитания. В лесной зо­не на подзолистых, плохо аэрируемых почвах корневая система на 90% сосредо­точена в поверхностном слое (10—15 см). В зоне полупустынь и пустынь у одних растений (ряд видов полыми) она поверх­ностная, что связано с приспособлением к использованию раниевесешшх осадков или конденсационной влаги, оседающей в ночное время, у других —■ достигает грунтовых вод на глубине 18 — 20 м (вер­блюжья колючка), у третьих — универ­сальная, использующая в разное время влагу разных горизонтов (саксаул).

ЗОНЫ МОЛОДОГО КОРНЯ

Рис. 64. Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема). I — корневой чехлик; II — зона роста и растяжения; III — зона корневых волосков, или зона всасывания, IV- начало зоны проведения (в этой зоне также закладываются боковые корни):

1 - заложивцнгася боковой корень, 2 — корневые волоски на эпиблсме, 3 — эпиблема, За — экзодерма, 4 — первичная кора, 5 — эндодерма, б - перицикл, 7 — осевой цилиндр

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Различные части корня выполняют не­одинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими осо­бенностями. Эти части получили назва­ние зон (рис. 64), Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, за­щищающим апикальную меристему. Клетки корневого чехлика продуцируют слизь, покрывающую поверхность моло­дого корня. Благодаря слизи снижается трение ,о почву, и ее частицы легко при­липают к корневым окончаниям и кор­невым волоскам

.

Корневой чехлик состоит из живых па­ренхимных клеток, возникающих у боль­шинства однодольных из особой мери­стемы, получившей название калиптроге- на, а у двудольных и голосеменных — из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения корневого чехлика обы­чно не имеют.

Под чехликом располагается зона де­ления, представленная меристематической верхушкой корпя, его апексом. В резуль­тате активности апикальной меристемы формируются все прочие зоны и ткаии корня.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Делящиеся клетки сосредоточены в зоне деления, имеющей размеры около 1 мм. Эта часть молодого корня заметно отличается от прочих зон своей желтова­той окраской. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения (роста). Она также невелика по протяженности (несколько миллиметров), выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста практически не делят­ся, но способны растягиваться в продоль­

ном направлении, проталкивая корневое окончание в глубь почвы Они чарактерп- зукпея высоким гурюром, что способ­ствует акшвному раздвшанию чаепщ почвы В пределах зоны роста происхо­дит дифференциация первичных проводя­щих тканей

Окончание зоны pocia заметно по по­явлению на эпиблеме мноючис пенных корневых волосков Корневые волоски располагаю юя в зоне всасывания, функ­ция ко юрой нопяша in ее названия Па корне она занимает учасюк oi несколь­ких миллиметров до нескольких: сатиме- тров В огличие oi зоны pocia участки отой зоны уже не смещаю юя опюешеиь- но часгиц почвы Основную массу воды и растворов солеи молодые корпи усваи­вают в зоне всасывания с помощью кор­невых волосков

Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков — выросюв клеток эпиблемы Рост волоска осуществляется у его верхушки Оболочка корневого во­лоска растягивается быстро По проше­ствии определенного времени корневой волосок отмирает Продолжительность его жизни не превышает 10 — 20 дней

Выше зоны всасывания, uim, тде исче­зают корневые волоски, начинается зона проведения Строение гтой зоны па раз­ных ее участках неодинаково По этой ча­сти корня вода и растворы солей, погло­щенные корневыми волосками, транспор­тируются в вышележащие отделы расте­ния Участки зоны проведения занимают фиксированное положение ошосиюльпо участков почвы, не смещаясь относитель­но их Несмотря па фиксированное поло­жение в пространстве копкрешых участ­ков зон поглощения и проведения, эти зоны сдвигаю 1ся вследствие верхушечно­го роста В результате этого всасываю­щий аппарат постоянно перемещается в почве

В пределах одной корневой системы существуют корни, выполняющие разные функции У большинства растений разли­чаются ростовые и сосущие окончания Ростовые окончания долговечнее относи­тельно мощные, быстро удлиняю юя и продвигаются в глубь почвы Сосущие окончания недолговечны, возникают в большом числе на ростовых корнях

и удлиняются Mt цкишо У д( ревьев и ку сырников виде ШЮ1 ви той шс псиные на питые и ноцаа и'пшые корпи па ко­торых во шикаю i нечолI овечпые кор­невые мочки несущие мпожсыво сосу­щих окончании

ЧПАЮМИЧМ KOI С SIMM Щ» КОП1Я

Верхушечная мерносма от киадынас i кнопки Biiyipi, и иар>жу Кнар\жп обра $ую1ся I кани корневою чех пика ковп\ ipii Iкаин, формирующие масс) корни Уже и самом па чане юны росы м uui клеток дифференцируется па три юны лшблему, первичную кору н осевом ни ииндр

Снаружи молодые корневые оконча­ния покрыты jпио и мои Эпиблема диф­ференцируется in самою наружного слоя верхушечной мериыемы нашваемого дерматогеном Она доспи ает полною развития в зоне noi лощения, i де ee kitci- ки образуют корневые волоски В зоне проведения лшбпема довольно быс1ро слущивается

Первичнач кора обычно дифференци­руется ш иернферииио! о о iдела вер­хушечной мериыемы лежащею глубже дерма ioiena и получившею натание пс~ рибкмы Осевой (центральный) цилиндр формируется in внутренней част мери­стемы - п шроты В )той части на уровне юны растяжения при большом увеличе­нии микроскопа уже удастся замеппь клепси прокамбия

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

1

1 — -эндодерма, 2 — псрицнкл, 3 — первичная фло шд, 4 — первичная ксилема, 5 - поясок Каспар и

Первичная кора обра юваииая парен­химными клетками, обычно дифференци­руется на уровне юны раыяжения Она рыхлая и имеем систему межклетников, по которой вдоль оси корпя циркули­рую I гаш, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ У бо- лошых и водных растении межк нет пики особенно обширны и вся коровая часть оказывав к я ыпяюи а)репхпмои Кроме юю, кора является юи частью корпя, че­рез которую активно прокодш ра­диальным (ближппн) ipaiiciiopi воды и растворенных солен от мшблемы к осе­вому щиишцру В тканях коры осущесi вляется активный cniiict метабошпов и 01кладываю1ся инаеппе питательные вещества Наружные к печки первично

й

коры, лежащие непосредственно под эпи- блемой, называются экзодермой. В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может видоизменяться (опробковевать) и выпол­нять функцию защитной покровной тка­ни. Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой ко­ры — эндодерма. Она дифференцируется в корне на уровне начала зоны всасыва­ния. В отличие от стебля клетки эндо­дермы корня заметно отличаются морфо­логически от прочих клеток. Это связано с особой функцией эндодермы в корне, выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. На ранних этапах развития эндодерма со­стоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее ее клетки приобретают неко­торые характерные структурные особен­ности. В частности, на радиальных стен­ках клеток эндодермы появляются особые утолщения — пояски Каспари, с помощью которых перекрывается пере­движение растворов вдоль клеточных сте­нок. У многих двудольных и голосе­менных растений образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифферен­циация эндодермы. У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения, В частности на внутренней поверхности первичных обо­лочек клеток откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревес­невает. Наружные стенки клеток почти не утолщаются. Среди толстостенных кле­ток эндодермы встречаются живые клет­ки с тонкими неодревесневщими стенка­ми, несущими только пояски Каспари. Это пропускные клетки, по-видимому, через них осуществляется физиологиче­ская связь между первичной корой и осевым цилиндром (рис. 65).

Рис. 66. Различные типы строения центрального осевого цилиндра корня (первичное строение). А— диархный; Б — триархный; В — тетрархный; Г - полиархный. Типы А — В характерны для дву­дольных, тип Г найден у многих однодольных;

1 — участок первичной коры, 2 — первичная флоэма, 3 — первичная ксилема

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Осевой ццшидр (стела) начинает диф­ференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Формирование осевого цилиндра начинается с образования на­ружного его слоя — перицикла (от греч. «пери» — около, «киклос» — кольцо). Пе- рицикл представляет собой образователь­ную ткань, длительно сохраняющую ме­ристема гическую активность. Перицикл играет роль «корнеродного слоя», так как в нем закладываются боковые корни, ко­торые, таким образом, имеют эндог ениое происхождение. В перпцикле корня неко­торых растений возникают также зачатки придаточных почек. У двудольных он участвует во вторичном утолщении кор­ня, отчасти образуя камбий и феллогеп. Под перициклом закладываются клетки боковой меристемы — прокамбия, даю­щие начало первичной флоэме, а несколь­ко позднее — первичной ксилеме. Эле­менты флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и раз­виваются центростремительно, т. е. по направлению к центру корня. Однако масса элементов ксилемы растет быстрее

,

обгоняет флоэму и занимает центр корня. В конечном итоге на поперечном сечении корня тяж ксилемы напоминает очерта­ния звезды с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название ра­диального проводящего пучка.

У большинства двудольных «звезда» ксилемы бывает ди-, три-, тетра- или пен- тархиой, т. е. имеет соответственно 2, 3, 4 или 5 лучей. У однодольных она, как правило, многолучевая, или полиархная (рис. 66).

Сердцевина нетипична для корня, но иногда заметна в центре в виде неболь­шого участка механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия.

Описанное строение корня получило название первичного (рис. 67). У одно­дольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возни­кают. Иначе обстоит дело у голосе­менных и двудольных, у которых в даль­нейшем происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторич­ная структура корня, при которой ра­диальное расположение проводящих тка­ней заменяется коллатеральным (рис. 68), Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост кор­ня в толщину. Камбий возникает из тон­костенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней сто­роны тяжей флоэмы между лучами пер­вичной ксилемы. Число таких участков равно числу лучей первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре при­обретают и некоторые участки перици- кла, расиологающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате обра­зуется непрерывный камбиальный слой.

К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии — клетки вторичной флоэмы.

Клетки камбия, заложившегося в пе- рицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагаю­щиеся между тяжами вторичной проводя­щей ткани, которые можно рассматри­вать в качестве открытых коллате­ральных пучков. Эти лучи, иногда назы­ваемые первичными сердцевинными луча­ми, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной ко­рой. Позднее могут закладываться и вто­ричные сердцевинные лучи, «связываю­щие» вторичную ксилему и флоэму. Они обычно уже первичных. В результате дея­тельности камбия первичная флоэма от­тесняется кнаружи, но «звезда» первич­ной ксилемы остается в центре корня. Ее лучи сохраняются долго, иногда до конца жизни корня.

Помимо вторичных изменений, проис­ходящих в центральном осевом цилин­дре, существенные перемены происходятРис. 67. Поперечный срез корпя. А — первичное строение корня однодольного; Б — первичное строение корня двудольного:

/ — центральный (осевой) цилиндр, 2 — остатки 'лш- блемы, 3 - экзодерма, 4 - мезодерма, 5 — 'шдодерма, 6 - «ернцикл, 7 — первичная флоэма, Н — сосуды первичной каглемы, 9 — пропускные геле гки эндо­дермы, 10 — корневой полосокЯковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис 68 Поперечные срезы, показывающие последовательные сидии iuo- ричною роста в корне двудольных растений (А —В)

1 — эпиблема, 2 - первичная кора (на В — слушиваеюя), ? —первичная флоэма, 4 — камбии, 5 — первичная ксилема, 6— шдодерма, 7 — церицикл, S - шорнчиая фиаша 9 — вторичная ксилема, 10 экюдерма, 11- перидерма

2

J

и в первичной коре. Вследствие бькпрою нарасгапия изнутри вторичных iKaiiek, обусловливающего сильное у голщение корня, первичная кора нередко разры­вается. К этому времени клетки перици- кла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону па­ренхимных клеток, во внешней части ко­торой закладывается феллоген, отклады­вающий наружу пробку, а кнутри — мно­гослойную феллодерму. Пробка изоли­рует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и соста­вляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани (рис 69).